Мейоз. Гаметогенез

Гамета — генеративная, половая клетка, образованная в результате (у споровых растений — в результате ) и содержащая в своем ядре гаплоидный (одинарный) набор хромосом. Обеспечивает передачу наследственной информации от родителей к потомкам.

Гаметогенез — процесс образования половых клеток — основа продолжения жизни на Земле.

Организмы, у которых разные особи производят мужские и женские гаметы, — раздельнополы.
Виды организмов, у которых одна и та же особь производит и мужские и женские гаметы, — гермафродиты.

Органы, в которых образуются половые клетки, гаметы — гонады

Как уже было показано в теме , половые клетки — гаплоидные , т.е. имеют одинарный набор хромосом. Это задумано природой для того, чтобы, объединившись, две клетки с одинарным набором сформировали полноценный организм с диплоидным — двойным набором.

Давайте разберем процесс образования этих клеток поподробнее…

1. Размножение

   Будущие половые клетки образуются из «заготовок» — специальных клеток с двойным (диплоидным ) набором хромосом, которые называются овогонии (женские) и сперматогонии (мужские клетки).
   И сначала эти клетки энергично делятся, делятся , чтобы увеличить свой количество.
   Интересно, что в мужском и женском организме этот период происходит в разное время.
   
   Овогонии размножаются тогда, когда человека и женщиной-то назвать еще нельзя, это еще эмбрион. Т.е. женский организм рождается уже с определенным количеством овогоний. По истечении 7 месяцев развития эмбриона клетки приступают к Сперматогонии размножаются в течение всего репродуктивного периода мужского организма. У всех организмов этот период разный, но, безусловно, он значительно дольше, чем у женского, и конечно, половых клеток в мужском организме образуется гораздо больше.

2. Рост

   Рост, увеличение в размерах, накопление питательных веществ — все это характеристики этапа роста, подготовки к делению — к . Именно на этой стадии эти клетки уже называют овоцитами и сперматоцитами I порядка .
   Важно: на этом этапе кол-во хромосом остается то же, а вот ДНК удваивается !

3. Созревание
   

   Хвост — содержит микротрубочки, обеспечивающие подвижность клетки.

   • происходит мейоз 1 — количество хромосом уменьшается вдвое. Образуется сперматоцит II порядка .
   • Второе деление — мейоз 2 — образуются четыре гаплойдные клетки — сперматиды . Они переходят на 4-ю стадию процесса.

   4. Формирование (спермиогенез)

   Клетки «доформировываются». Им предстоит долгий и трудный путь до яйцеклетки. Победителем в этом марафоне будет только один, поэтому необходимо подготовиться: уплотняется ядро, хромосомы спирализуются, цитоплазма уходит; формируется жгутик — именно за счет него сперматозойд осущствляет поступательное движение, в нем должно быть много белки и митохондрии. Спринтер готов.

Гаметогенез - процесс образования яйцеклеток (овогенез ) и сперматозоидов (сперматогенез ) - подразделяется наряд стадий (рис. 5.4).

В стадии размножения диплоидные клетки, из которых образуются гаметы, называют сперматогониями и овогониями. Эти клетки осуществляют серию последовательных митотических делений, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Размножение овогоний приурочено главным образом к периоду эмбриогенеза. У человека в женском организме этот процесс наиболее интенсивно протекает в яичниках между 2-м и 5-м месяцами внутриутробного развития. К 7-му месяцу большая часть овоцитов входит в профазу I мейоза.

Так как способом размножения клеток-предшественниц женских и мужских гамет является митоз, то овогоний и сперматогонии, как и все соматические клетки, характеризуются диплоидностью. В ходе митотического цикла их хромосомы имеют либо однонитчатую (после митоза и до завершения синтетического периода интерфазы), либо двунитчатую (постсинтетический период, профаза и метафаза митоза) структуру в зависимости от количества биспиралей ДНК. Если в одинарном, гаплоидном наборе число хромосом обозначить как п, а количество ДНК - как с , то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2п 2с до S-периода и 2n 4c после него.

Рис. 5.4. Схема гаметогенеза:

1 - сперматогенез, 2 - овогенез, n - количество хромосомных наборов,

с - количество ДНК, РТ - редукционные тельца

На стадии роста происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток в сперматоциты и овоциты I порядка, причем последние достигают больших размеров, чем первые. Одна часть накапливаемых веществ представляет собой питательный материал (желток в овоцитах), другая - связана с последующими делениями. Важным событием этого периода является репликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом. Последние приобретают двунитчатую структуру, а генетическая формула сперматоцитов и овоцитов I порядка приобретает вид 2n 4с .

Основными событиями стадии созревания являются два последовательных деления: редукционное и эквационное, которые вместе составляют мейоз (см. разд. 5.3.2). После первого деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка (формула n 2с ), а после второго - сперматиды и зрелая яйцеклетка (пс ).

В результате делений на стадии созревания каждый сперматоцит I порядка дает четыре сперматиды, тогда как каждый овоцит I порядка - одну полноценную яйцеклетку и редукционные тельца, которые в размножении не участвуют. Благодаря этому в женской гамете концентрируется максимальное количество питательного материала - желтка.

Процесс сперматогенеза завершается стадией формирования, или спермиогенеза. Ядра сперматид уплотняются вследствие сверхспирализации хромосом, которые становятся функционально инертными. Пластинчатый комплекс перемещается к одному из полюсов ядра, образуя акросомный аппарат, играющий большую роль в оплодотворении. Центриоли занимают место у противоположного полюса ядра, причем от одной из них отрастает жгутик, у основания которого в виде спирального чехлика концентрируются митохондрии. На этой стадии почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, так что головка зрелого сперматозоида практически ее лишена.

Центральным событием гаметогенеза является особая форма клеточного деления - мейоз. В отличие от широко распространенного митоза, сохраняющего в клетках постоянное диплоидное число хромосом, мейоз приводит к образованию из диплоидных клеток гаплоидных гамет. При последующем оплодотворении гаметы формируют организм нового поколения с диплоидным кариотипом (пс + пс == 2n 2c ). В этом заключается важнейшее биологическое значение мейоза, который возник и закрепился в процессе эволюции у всех видов, размножающихся половьм путем (см. разд. 3.6.2.2).

Мейоз состоит из двух быстро следующих одно за другим делений, происходящих в периоде созревания. Удвоение ДНК для этих делений осуществляется однократно в периоде роста. Второе деление мейоза следует за первым практически сразу так, что наследственный материал не синтезируется в промежутке между ними (рис. 5.5).

Первое мейотическое деление называют редукционным, так как оно приводит к образованию из диплоидных клеток (2п 2с ) гаплоидных клеток п 2с. Такой результат обеспечивается благодаря особенностям профазы первого деления мейоза. В профазе I мейоза, так же как в обычном митозе, наблюдается компактная упаковка генетического материала (спирализация хромосом). Одновременно происходит событие, отсутствующее в митозе: гомологичные хромосомы конъюгируют друг с другом, т.е. тесно сближаются соответствующими участками.

В результате конъюгации образуются хромосомные пары, или биваленты, числом п. Так как каждая хромосома, вступающая в мейоз, состоит из двух хроматид, то бивалент содержит четыре хроматиды. Формула генетического материала в профазе I остается 2n 4c . К концу профазы хромосомы в бивалентах, сильно спирализуясь, укорачиваются. Так же как в митозе, в профазе I мейоза начинается формирование веретена деления, с помощью которого хромосомный материал будет распределяться между дочерними клетками (рис. 5.5).

Рис. 5.5. Стадии мейоза

Отцовские хромосомы обозначены черным цветом, материнские -неокрашснные. На рисунке не изображена метафаза I, в которой биваленты располагаются в плоскости экватора веретена деления, и телофаза I, быстро переходящая в профазу II

Процессы, происходящие в профазе I мейоза и определяющие его результаты, обусловливают более продолжительное течение этой фазы деления по сравнению с митозом и дают возможность выделить несколько стадий в ее пределах (рис. 5.5).

Лептотена - наиболее ранняя стадия профазы I мейоза, в которой начинается спирализация хромосом, и они становятся видимыми в микроскоп как длинные и тонкие нити. Зиготена характеризуется началом конъюгации гомологичных хромосом, которые объединяются синаптонемальным комплексом в бивалент (рис. 5.6). Пахитена - стадия, в которой на фоне продолжающейся спирализации хромосом и их укорочения, между гомологичными хромосомами осуществляется кроссинговер - перекрест с обменом соответствующими участками. Диплотена характеризуется возникновением сил отталкивания между гомологичными хромосомами, которые начинают отдаляться друг от друга в первую очередь в области центромер, но остаются связанными в областях прошедшего кроссинговера - хиазмах (рис. 5.7).

Диакинез - завершающая стадия профазы I мейоза, в которой гомологичные хромосомы удерживаются вместе лишь в отдельных точках хиазм. Биваленты приобретают причудливую форму колец, крестов, восьмерок и т.д. (рис. 5.8).

Таким образом, несмотря на возникающие между гомологичными хромосомами силы отталкивания, в профазе I не происходит окончательного разрушения бивалентов. Особенностью мейоза в овогенезе является наличие специальной стадии - диктиотены, отсутствующей в сперматогенезе. На этой стадии, достигаемой у человека еще в эмбриогенезе, хромосомы, приняв особую морфологическую форму «ламповых щеток», прекращают какие-либо дальнейшие структурные изменения на многие годы. По достижении женским организмом репродуктивного возраста под влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза, как правило, один овоцит ежемесячно возобновляет мейоз.

В метафазе I мейоза завершается формирование веретена деления. Его нити прикрепляются к центромерам хромосом, объединенных в биваленты, таким образом, что от каждой центромеры идет лишь одна нить к одному из полюсов веретена. В результате нити, связанные с центромерами гомологичных хромосом, направляясь к разным полюсам, устанавливают бивалентны в плоскости экватора веретена деления.

В анафазе I мейоза ослабляются связи между гомологичными хромосомами в бивалентах и они отходят друг от друга, направляясь к разным полюсам веретена деления. При этом к каждому полюсу отходит гаплоидный набор хромосом, состоящих из двух хроматид (см. рис. 5.5).

В телофазе I мейоза у полюсов веретена собирается одинарный, гаплоидный набор хромосом, каждая из них содержит удвоенное количество ДНК.

Формула генетического материала образующихся дочерних клеток соответствует п 2с.

Второе мейотическое (эквационное ) деление приводит к образованию клеток, в которых содержание генетического материала в хромосомах будет соответствовать их однонитчатой структуре пс (см. рис. 5.5). Это деление протекает, как митоз, только клетки, вступающие в него, несут гаплоидный набор хромосом. В процессе такого деления материнские двунитчатые хромосомы, расщепляясь, образуют дочерние однонитчатые.

Одна из главных задач мейоза - создание клеток с гаплоидным набором однонитчатых хромосом - достигается благодаря однократной редупликации ДНК для двух последовательных делений мейоза, а также благодаря образованию в начале первого мейотического деления пар гомологичных хромосом и дальнейшего их расхождения в дочерние клетки.

Процессы, протекающие в редукционном делении, обеспечивают также не менее важное следствие - генетическое разнообразие гамет, образуемых организмом. К таким процессам относят кроссинговер, расхождение гомологичных хромосом в разные гаметы и независимое поведение бивалентов в первом мейотическом делении (см. разд. 3.6.2.3).

Кроссинговер обеспечивает перекомбинацию отцовских и материнских аллелей в группах сцепления (см. рис. 3.72). Ввиду того что перекрест хромосом может происходить в разных участках, кроссинговер в каждом отдельном случае приводит к обмену разным по количеству генетическим материалом. Необходимо отметить также возможность возникновения нескольких перекрестов между двумя хроматидами (рис. 5.9) и участия в обмене более чем двух хроматид бивалента (рис. 5.10). Отмеченные особенности кроссинговера делают этот процесс эффективным механизмом перекомбинации аллелей.

Расхождение гомологичных хромосом в разные гаметы в случае гетерозиготности приводит к образованию гамет, различающихся по аллелям отдельных генов (см. рис. 3.74).

Случайное расположение бивалентов в плоскости экватора веретена деления и последующее их расхождение в анафазе I мейоза обеспечивают перекомбинацию родительских групп сцепления в гаплоидном наборе гамет (см. рис. 3.75).

В кроссинговер могут вступать все четыре хроматиды бивалента, латинскими буквами обозначены мутантные аллели; знаком «+» -нормальные аллели

Последние стадии овогенеза воспроизводятся и вне организма женщины, в искусственной питательной среде. Это позволило осуществить зачатие человека «в пробирке». Перед овуляцией хирургическим путем яйцо извлекается из яичника и переносится в среду со сперматозоидами. Возникающая в результате оплодотворения зигота, будучи помещена в подходящую среду, осуществляет дробление. На стадии 8-16 бластомеров зародыш переносится в матку женщины-реципиента, которая осуществляет донашивание и роды. Число успешных результатов такого переноса в последнее время возрастает.

Гаметогенез отличается высокой производительностью. За время половой жизни мужчина продуцирует не менее 500 млрд. сперматозоидов. На пятом месяце эмбриогенеза в зачатке женской половой железы насчитывается 6-7 млн. клеток-предшественниц яйцеклеток. К началу репродуктивного периода в яичниках обнаруживается примерно 100 000 овоцитов. От момента полового созревания до прекращения гаметогенеза в яичниках созревает 400-500 овоцитов.

Сперматогенез. Морфологически семенник состоит из множества семенных канальцев. Дольчатое строение. Между семенными канальцами – клетки Лейдинга (начинают работу в 12-14 лет) синтезируют тестостерон – развитие вторичных половых признаков. Семенник очень рано становится эндокринным органом, под влиянием андрогенов происходит формирование мужских половых органов. Семенной каналец имеет зоны:

Размножения,

Созревания и формирования.

Существуют одноименные периоды роста. Зона размножения в наружной части семенника. Клетки округлые, цитоплазмы много, ядро большое – сперматогонии. Они размножатся митозом, и семенник увеличивается в размерах до полового созревания, после – делятся только стволовые клетки. Запас клеток не уменьшается и семенник тоже не уменьшается. В зоне размножения 2n2c.следующая фаза – роста. Увеличивается размер ядра, цитоплазмы, идет репликация ДНК (интерфаза 1), клетки – сперматоциты первого порядка 2n4c. Эти клетки вступают в зону формирования и созревания у семенных канальцев. Мейоз состоит из 2 митотических делений, после первого деления n2c, после второго – nc.

Овогенез (яичники) . Половые железы закладываются на 2м месяце эмбрионального развития. У человека очень рано закладывается желточный мешок (функция формирования первичных половых клеток, обеспечение питательными веществами). Половые клетки (первичные) мигрируют в развивающуюся половую железу, а желточный мешок дегенерирует. В эмбриогенезе яичники не активны. Формирование женских половых клеток пассивное. Первичные половые клетки – овогонии, они делятся. Формируются овоциты первого порядка. Период деления оканчивается к 7му месяцу эмбриогенеза – 7000000 первичных клеток. 400-500 созревают в течение жизни, остальные невостребованы. Развитие яйцеклеток у человека блокируется в профазе первого мейотического деления (на стадии диплотены). С наступлением половой зрелости овоцит увеличивается в размере, растет и размер желтка. Накапливаются пигменты, происходят биохимические и морфологические изменения. Каждый овоцит окружается мелкими фолликулярными клетками, созревающими в фолликуле. Яйцеклетка, созревая, приближается к периферии. Фолликулярная жидкость окружает её на всех этапах. Фолликул разрывается. Яйцеклетка попадает в брюшную полость. Затем в воронку яйцевода. Продолжение мейоза в 2/3 яйцевода в результате контакта яйцеклетки со сперматозоидом.

При мейозе идет распределение хромосом. В результате 4 ядра. Происходит конъюгация хромосом (за счет высоко повторяющихся последовательностей ДНК в 1ген). Каждое из 4х ядер при гаметогенезе получает только 1 хроматиду из пары. В результате мейоза при сперматогенезе из каждого спермацита первого порядка получаются 4 хроматиды и формируются 4 сперматозоида. Из одного овоцита первого порядка образуются 2 ядра с гаплоидным набором хромосом. Одно из них, с большим количеством цитоплазмы (т.к. при цитокинезе разделение идет неравномерно) и другое – редукционное (направляющее) тельце. При последующем делении образуются яйцеклетка и направляющее тельце. При овогенезе из каждого овоцита формируется 1 яйцеклетка и 3 направляющих тельца, которые дегенерируют и исчезают. В яйцеклетке есть все необходимые запасы питательных веществ.

Мейоз – способ распределения хромосом, генов, обеспечивающий их независимую и случайную рекомбинацию. При овогенезе служит для перераспределения цитоплазмы между клетками. Кроссинговер – способ, осуществляющий сближение и перераспределение генов отдельных гомологичных хромосом.

Узнать о виде деления клетки поможет данная статья. Мы расскажем кратко и понятно о мейозе, о фазах, которые сопровождают этот процесс, обозначим основные их особенности, узнаем, какие признаки характеризуют мейоз.

Что такое мейоз?

Редукционное деление клетки, другими словами - мейоз – это вид деления ядра, при котором число хромосом уменьшается в два раза.

В переводе с древнегреческого языка, мейоз обозначает уменьшение.

Данный процесс происходит в два этапа:

• Редукционный ;

На этом этапе в процессе мейоза число хромосом в клетке уменьшается вдвое.

• Эквационный ;

В ходе второго деления гаплоидность клеток сохраняется.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Особенностью данного процесса является то, что протекает он только лишь в диплоидных, а также в чётных полиплоидных клетках. А всё потому, что в результате первого деления в профазе 1 в нечётных полиплоидах нет возможности обеспечить попарное слияние хромосом.

Фазы мейоза

В биологии деление происходит на протяжении четырёх фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы . Мейоз не является исключением, особенностью данного процесса является то, что происходит он в два этапа, между которыми имеется короткая интерфаза .

Первое деление:

Профаза 1 является достаточно сложным этапом всего процесса в целом, состоит она из пяти стадий, которые внесены в следующую таблицу:

Заканчивается профаза образованием веретена деления, разрушением ядерных мембран и самого ядрышка.

Метофаза первого деления знаменательна тем, что хромосомы выстраиваются вдоль экваториальной части веретена деления.

Во время анафазы 1 сокращаются микротрубочки, биваленты разделяются и хромосомы расходятся к разным полюсам.

В отличие от митоза, на этапе анафазы к полюсам отходят целые хромосомы, которые состоят из двух хроматид.

На этапе телофазы деспирализуются хромосомы и образуется новая ядерная оболочка.

Рис. 1. Схема мейоза первого этапа деления

Второе деление имеет такие признаки:

• Для профазы 2 характерна конденсация хромосом и разделение клеточного центра, продукты деления которого расходятся к противоположным полюсам ядра. Ядерная оболочка разрушается, образуется новое веретено деления, которое располагается перпендикулярно по отношению к первому веретену.
• В ходе метафазы хромосомы вновь располагаются на экваторе веретена.
• Во время анафазы хромосомы делятся и хроматиды располагаются по разным полюсам.
• Телофаза обозначена деспирализацией хромосом и появлением новой ядерной оболочки.

Рис. 2. Схема мейоза второго этапа деления

В результате из одной диплоидной клетки путём такого деления получаем четыре гаплоидных клетки. Исходя из этого, делаем выводы, что мейоз - это форма митоза, в результате которого из диплоидных клеток половых желёз образуются гаметы.

Значение мейоза

В ходе мейоза на этапе профазы 1 происходит процесс кроссинговера - перекомбинация генетического материала. Помимо этого во время анафазы, как первого, так и второго деления, хромосомы и хроматиды расходятся к разным полюсам в случайном порядке. Это объясняет комбинативную изменчивость исходных клеток.

В природе мейоз имеет огромное значение, а именно:

• Это один из основных этапов гаметогенеза;

Рис. 3. Схема гаметогенеза

• Осуществляет передачу генетического кода при размножении;
• Получаемые дочерние клетки не похожи на материнскую клетку, а также различаются между собой.

Мейоз очень важен для образования половых клеток, так как в результате оплодотворения гамет ядра сливаются. В противном случае в зиготе число хромосом было бы вдвое больше. Благодаря такому делению половые клетки гаплоидны, а при оплодотворении восстанавливается диплоидность хромосом.

Что мы узнали?

Мейоз - это вид деления эукариотической клетки, при котором из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных, путём уменьшения числа хромосом. Весь процесс проходит в два этапа - редукционного и эквационного, каждый из которых состоит из четырёх фаз - профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Мейоз очень важен для образования гаметы, для передачи генетической информации будущим поколениям, а также осуществляет перекомбинацию генетического материала.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.6 . Всего получено оценок: 967.

Размножение одно из важнейших свойств живых организмов, является важным механизмом в поддержании генофонда биологического вида. обеспечивает наличие у дочерних организмов набора генов, характерных для данного вида. виды размножения: бесполое, половое.

бесполое - родителем является одна особь. для размножения используется одна или несколько клеток родителя. половых клеток не образуется. бывает: моноцитогенное, полицитогенное.

используется одна клетка родителя: 1. деление пополам (саркодовые, бактерии)

2. шизогония (множественное деление) (жгутиковые, споровики)

3. спорообразование (спорофиты растений, грибы)

4. неравномерное деление (дрожжи, сосущие инфузории)

используется группа клеток родителя: 1. почкование (губки, кишечнополостные, кольчатые черви)

2. вегетативное (растения)

3. фрагментация (колониальные организмы, плоские черви)

4. упорядоченное деление (радиальносимметричное - медузы, поперечное - кольчатые черви)

5. полиэмбриония (броненосцы, человек)

В процессе развития жизни бесполое размножение возникло раньше полового, но половое размножение распространено намного больше, т.к. оно обеспечивает большое генетическое разнообразие.

половое размножение. объединяется наследственный материал двух родителей. у многоклеточных организмов всегда образуются половые клетки.

половое размножение у одноклеточных: 1. конъюгация (две особи временно соединяются и обмениваются наследственной информацией. характерно для инфузорий и бактерий, иногда у червей, нитчатых водорослей)

2. копуляция (гамета образуется из всего родительского организма, затем гаметы сливаются и образуется новое поколение. встречается у жгутиковых водорослей)

у многоклеточных: 1. образование зиготы (классический вариант)

2. партеногенез (встречается у тлей, дафний, перепончатокрылых)

3. гиногенез (процесс развития дочернего организма при участии наследственного материала только яйцеклетки, причем у нее удваиваются хромосомы. самоудвоение хромосом стимулируют сперматозоиды. они проникают в яйцеклетку и гибнут. встречается у серебристого карася, некоторых тритонов. в потомстве будут только самки. иногда для стимуляции используются сперматозоиды близких видов)

4. андрогенез (ядро яйцеклетки погибает, ядро сперматозоида удваивается. встречается у некоторыз перепончатых ос, кукурузы. широко используется человеком в производстве шелка)

Мейоз - способ деления ядра клетки, при котором число хромосом в дочерних клетках уменьшается от диплоидного до гаплоидного. Включает два цикла ядерных и клеточных делений: 1. первое деление (редукционное)

2. второе деление (эквационное)

Редукционное

Интерфаза как при митозе (2н4с)

1. Профаза-1 (2н4с) включает 5 периодов - лептотену (стадия тонких нитей), зиготену(конъюгация хромосом), пахитену (кроссинговер), диплотену, диакинез

2. Метафаза-1 (2н4с) на экваторе выстраиваются биваленты

3. Анафаза-1 (2н4с) расходятся гомологичные хромосомы

4. Телофоза-1 а. ранняя (2н4с)

б. поздняя (н2с)

Эквационное

в интерфазе нет s-периода (н2с)

1. профаза-2 (н2с)

2. метафаза-2 (н2с)

3. анафаза-2 (2н4с)

2. телофаза-2 (ранняя - 2н2с, поздняя - нс)

Значение мейоза

1. сохранаяет число хромосом при половом размножении

2. обеспечивает генетическое разнообразие потомства: а. случайное слияние гамет

б. кроссинговер в пррофазу-1

в. независимое расхождение хромосом в анафазу-1

г. независимое расхождение хроматид в анафазу-2

Гаметогенез

образование зрелых половых клеток

выделяют: сперматогенез- образование мужских половых клеток

овогенез - образование женских половых клеток

гаметы - это высокоспециализированные клетки, которые выполняют функцию генеративную

сперматозоид состоит из трех частей: головки, шейки и жгутика. на передней части головки располагается акросома с хеморецепторами, там же имеются вакуоли с ферментами. внутри головки находится ядро и центриоль. в шейке находится множество митохондрий.

яйцеклетка крупная неподвижная, с большим количеством зернистой цитоплазмы. имеет две оболочки - белковую и желточную.

в гаметогенезе выделяют три стадии. первая - стадия размножения, вторая - стадия роста, третья - стадия созревания. в сперматогенезе четвертая - стадия формирования.

сперматогенез у человека начинается после полового созревания. весь этот процесс занимает примерно70 суток. в стадию размножения делятся клетки зачаткового эпителия и образуются многочисленные сперматогонии. деление в данном случае - митоз. затем начинается стадия роста. соответствует первой интерфазе первого деления мейоза. меняется характеристика клетки (2н4с) - образуются сперматоциты первого порядка. затем - стадия созревания. соответствует двум делениям мейоза. получаются гаплоидные клетки - сперматоциты второго порядка (н2с). далее - второе деление. получаются сперматиды (нс). на стадии формирования идет дифференцировка. у большинства мужчин гаметогенез не прекращается до смерти. изменяется только количество сперматозоидов.

овогенез начинается в эмбриональном периоде жизни. идет стадия размножения. первичные половые клетки делятся путем митоза и образуются овогонии (2н2с). затем начинается стадия роста. появляются овоциты первого порядка(2н4с). также начинается стадия созревания. овоцит первого порядка начинает мейоз, но первое деление прерывается на стадии профазы-1 до полового созревания. после полового созревания первое деление продолжается. заканчивается и появляется овоцит второго порядка и мелкая клетка (редукционное тельце первое) (н2с). затем идет овуляция. начинается второе деление (в маточных трубах). оно идет до стадии метафазы-2. овоцит второго порядка имеет только одну центриоль. вторая центриоль появляется от сперматозоида. после этого второе деление заканчивается. выделяется второе редукционное тельце. редукционное тельце забирает с собой лишние хромосомные наборы. обычно их получается три. завершается в 45-49.

различия сперматогенеза и овогенеза: разное число стадий, число зрелых половых клеток, образующихся на одну исходную, продолжительность процесса, начало процесса, непрерывность процесса (сперматогенез непрерывен, овогенез имеет две паузы), производительность (сперматозоидов очень много, не менее 500 млрд., а яйцеклеток 300-400).

нарушение гаметогенеза

гаметогенез протекает в половых железах, которые являются гормонозависимыми органами. необходимы половые гормоны и два гормона гипофиза - фолликулостимулирующий и лютеинизирующий. первый у женщин способствует развитию овоцитов и синтезу эстрогенов. у мужчин способствует созреванию сперматозоидов. второй у женщин способствует развитию желтого тела после овуляции и синтезу гестогенов. у мужчин стимулируют выработку тестостеронов. нарушение гаметогенеза связаны с нарушением гормонального статуса организма (опухоли, эндокринные заболевания), при хроническом стрессе, привычных интоксикации.

оплодотворение

это процесс слияния гамет, в результате образуется зигота. протекает в несколько стадий.

1. сближение гамет (используются гамоны, сперматозоиды активизируются - капацитация)

2. контакт гамет (происходит акросомная реакция)

3. активация яйцеклетки (кортикальная реакция)

4. стадия двух пронуклеусов (женский пронуклеус больше, мужской - меньше. начинают сближаться, в них происходит репликация)

5. синкарион (слияние пронуклеусов. образуется общее ядро 2н4с)

осеменение

совокупность процессов, обеспечивающих встречу гамет.

естественное и искуственное. искуственное часто применяется в сельском хозяйстве при разведении крупного скота.

у человека применяется по медицинским показаниям.

варианты: внутри организма женщины, вне организма женщины на искуственной питательной среде.

Каждая клетка в организме человека имеет двойной набор хромосом - один от отца и один от матери. Его обозначают «2N» и называют диплоидным. В сперматозоиде и яйцеклетке содержится одинарный набор хромосом, обозначаемый «1N» и называемый гаплоидным.

Процесс образования гаплоидного набора из диплоидного, происходящий при формировании половых клеток, называют мейозом. В пересчёте на количество центромер происходит сначала редукционное деление (мейоз I), а затем эквационное деление (мейоз II). У мужчин мейоз проходит так же, как и у большинства диплоидных видов, а у женщин данный процесс имеет некоторые отличия.

Кроссинговер между хромосомами отца и матери обеспечивает перегруппировку генетической информации между поколениями. Во время оплодотворения происходит слияние гаплоидных наборов хромосом сперматозоида и яйцеклетки, таким образом в зиготе восстанавливается диплоидный набор.

Мейоз I

Мейоз I имеет много общего с митозом, однако это более сложный и продолжительный процесс.
первичных сперматоцитов и овоцитов начинается после фазы G2 митоза , а потому они имеют диплоидный набор хромосом (2N), содержащих реплицированную ДНК в составе сестринских хроматид (4С). Профаза I включает обоюдный обмен между хроматидами матери и отца при помощи крос-синговера.

Профаза I

Лептотена . Хромосомы представлены в виде длинных нитей, прикреплённых концами к ядерной оболочке.

Зиготена . Хромосомы сокращаются, образуют пары и гомологи слипаются друг с другом (синапсис). Данный процесс характеризует точное совмещение хромосом (ген к гену на протяжении всего генома). При этом у первичных сперматоцитов хромосомы X и Y образуют синапсис только концами своих коротких плечей.

Пахитена . Сестринские хроматиды начинают разделяться. Пары гомологичных хромосом, называемые бивалентами, имеют по четыре двойных спирали ДНК (тетрада). Одна или обе хроматиды каждой из отцовских хромосом скрещиваются с материнскими и образуют синаптонемальный комплекс. Каждая пара хромосом претерпевает хотя бы один кроссинговер.

Диплотена . Происходит разделение хроматид, за исключением участков кроссинговера, или хиазм. Хромосомы всех первичных овоцитов находятся в таком состоянии вплоть до овуляции.

Диакинез . Реорганизованные хромосомы начинают расходиться. В этот момент каждый бивалент содержит четыре хроматиды, соединённые обыкновенными центромерами, и несестринские хроматиды, соединённые хиазмами.

Метафаза I, анафаза 1, тепофаза 1, цитокинез I

Данные стадии мейоза подобны фазам митоза. Основное отличие: вместо разъединения несестринских хроматид происходит распределение по дочерним клеткам парных кроссоверных сестринских хроматид, соединённых центромерами.

В конце I вторичные сперматоциты и овоциты имеют 23 хромосомы (1N), каждая из которых состоит из двух хроматид (2С).

Мейоз II

При мейозе II возникает кратковременная интерфаза, во время которой не происходит репликации хромосом. Затем следуют профаза, метафаза, анафаза, телофаза и цитокинез. Схожесть каждой фазы мейоза II с подобной ей при митозе заключается в том, что пары хроматид (биваленты), соединённые в области центромер, выстраиваются в линию и образуют метафазную пластинку, а затем расходятся по дочерним клеткам, после чего следует репликация ДНК центромер.

В конце мейоза II в клетках содержится 23 хромосомы (IN), каждая из которых состоит из одной хроматиды (1С).

Мейоз у мужчин

Сперматогенезом называют процесс длительностью до 64 дней, включающий все стадии, на протяжении которых сперматогоний превращается в сперматозоид. При этом цитокинез остаётся незавершённым, позволяя каждому поколению клеток быть связанным цитоплазматическими мостиками.

После того как диплоидный первичный сперматоцит проходит стадию мейоза I, возникают два гаплоидных вторичных сперматоцита. Затем следует мейоз II, в результате которого появляются четыре гаплоидные спсрматиды. Во время спермиогенеза сперматиды превращаются в сперматозоиды. Данный процесс включает:
- образование акросомы, содержащей ферменты, которые способствуют проникновению семени;
- конденсацию ядра;
- удаление большей части цитоплазмы;
- формирование шейки, средней части и хвоста.

Мейоз у женщин

Овогенез начинается у плода в возрасте 12 недель и внезапно прекращается к 20-й неделе. Первичные овоциты остаются в форме диплотены профазы I вплоть до овуляции. Данную стадию называют диктиотеной.

Обычно созревает не более одного овоцита в месяц. Под влиянием гормонов первичный овоцит набухает, накапливая цитоплазматический материал. По завершению мейоза I он наследуется одной дочерней клеткой - вторичным овоцитом. Второе ядро переходит в первое направительное тельце, которое обычно не делится и со временем дегенерирует. После окончания мейоза I вторичный овоцит попадает в матку или фаллопиевы трубы.

Мейоз II вторичного овоцита останавливается на стадии метафазы до попадания в него сперматозоида. После этого процесс деления завершается, и образуется большой гаплоидный пронуклеус яйцеклетки, который сливается с пронуклеусом сперматозоида, а также второе направительное тельце, которое дегенерирует.

В зависимости от того, когда произойдёт оплодотворение, продолжительность данного процесса составляет 12-50 лет.

Медицинское значение понимания мейоза

Диплоидный набор хромосом соматических клеток снижается до гаплоидного в половых клетках.
Отцовские и материнские хромосомы подвергаются пересортировке, в результате чего количество возможных комбинаций (за исключением рекомбинаций внутри самих хромосом) возрастает до 223 (8 388 608).

Пересортировка отцовских и материнских аллелей внутри хромосом создаёт между гаметами бесконечное количество генетических вариаций.
Случайность процесса пересортировки отцовских и материнских аллелей во время мейоза (и оплодотворения) позволяет применять теорию вероятностей к генетическим пропорциям и генетической изменчивости согласно законам Менделя.