В 1920 году Н.И. Вавилов излагает основные идеи Закона гомологических рядов в докладе на III-м Всероссийском селекционном съезде в Саратове. Главная идея: родственные виды растений имеют схожие спектры изменчивости (часто это фиксированное число строго определённых вариаций).

«И Вавилов проделал такую штуку. Он у наилучше изученных, как я уже сказал, растений из числа культурных злаков собрал все известные наследственные признаки, расположил их в определённом порядке в таблицах и сравнил все известные в то время ему подвиды, формы и сорта. Таблиц было составлено много, конечно, материал огромный был. Он тогда же, ещё в Саратове, пристегнул к злакам и бобовые - различные горохи, вики, бобы, фасоли и т.д. - и ещё какие-то культурные растения. И оказалась в очень многих случаях параллельность у очень многих видов. Конечно, у каждого семейства, рода, вида растений все признаки имели свои особенности, свою форму, свой способ выражения. Например, цвет семян от почти белого до почти чёрного варьировал почти у всех культурных растений. Значит, ежели у лучше изученных злаков с огромным количеством уже известных, изученных сортов и форм описано несколько сот различных признаков, а у других, менее изученных или диких родственников культурных видов многих признаков нет, то их можно, так сказать, предсказать. Они будут-таки найдены на соответствующем большом материале.

Вавилов показал, что в общем и целом наследственная изменчивость всех растений в очень сильной степени варьирует параллельно. Он назвал это гомологическими рядами изменчивости растений. И указал, что чем ближе виды друг к другу, тем больше эта гомология рядов изменчивости признаков. Целый ряд разных общих закономерностей был выявлен на этих гомологических рядах наследственной изменчивости растений. И это обстоятельство было взято Вавиловым в качестве одной из важнейших основ дальнейшей селекции и поисков хозяйственно полезных признаков у вводимых в культуру растений. Изучение гомологических рядов наследственной изменчивости прежде всего у культурных растений, затем у домашних животных является теперь уже само собой разумеющимся, одной из основ дальнейшей селекции нужных человеку сортов тех или иных видов изучаемых растений. Это было, может быть, одно из первых крупных достижений Вавилова мирового масштаба, которое очень быстро и создало ему мировое имя. Имя ежели не первого и лучшего, то одного из первых и лучших прикладных ботаников в мире.

Параллельно с этим Вавилов совершил по всему миру - по всей Европе, большей части Азии, по значительной части Африки, по Северной, Центральной и Южной Америке - большое количество экспедиций со сбором огромного материала, в основном по культурным растениям. В 20-м году, по-моему, Вавилов был сделан директором Бюро по прикладной ботанике и новым культурам. Это Бюро было несколько изменено и превращено в Институт по прикладной ботанике и новым культурам, потом в Институт прикладной ботаники, генетики и селекции растений. А к концу 30-х годов он стал уже Всесоюзным институтом растениеводства. Это название и до сих пор сохранилось, хотя мировой удельный вес его после гибели Вавилова, конечно, сильно упал. Но всё-таки многие вавиловские традиции и до сих пор поддерживаются, и часть огромной мировой живой коллекции сортов, подвидов и форм культурных растений буквально из всех групп культивируемых на земном шаре растений сохраняется в Пушкине, бывшем Детском Селе, бывшем Царском Селе. Это живой музей, каждый год пересевающийся заново, созданный Вавиловым. То же и на бесчисленных опытных станциях, разбросанных по всему Советскому Союзу.

Во время своих многочисленных поездок Вавилов опять-таки умудрился не потонуть в огромном материале, в данном случае уже географическом многообразии форм различных видов культурных растений. Он наносил всё на карты большого масштаба разноцветными карандашами, сперва играя, как малые дети, в географические карты, а потом все это переводя в сравнительно простые небольшие карты с чёрными значками различного типа для разных форм культурных растений. Так он обнаружил в мире, на земном шаре, в биосфере нашей планеты, несколько центров многообразия культурных растений . И показал, просто на картах, расползание, распространение на Земле не только отдельных видов, но определённых групп видов, окультуренных, по-видимому, впервые в определенном месте, ну, скажем, в Северном или Среднем Китае или в горной части Северной Африки, или, скажем, в районе Перу, в Южной Америке, в горах, в Андах. Оттуда обыкновенно не один вид каких-нибудь культурных растений, а группа хозяйственно друг с другом связанных видов, возникших как культурные растения и прижившихся как культурные растения в определённом месте, расползались по Земле. Некоторые недалеко, на небольшое расстояние, а другие завоевали полмира, как говорится, вроде той же пшеницы или гороха.

Вавилов, таким образом, установил центры многообразия и происхождения различных форм культурных растений в разных местах земного шара. И создал целую теорию происхождения культурных растений в различные эпохи древнейшего и древнего мира. Это было вторым большим достижением Вавилова, опять-таки мировым. Сейчас невозможно дальнейшее развитие истории мирового земледелия и истории очагов происхождения культурных растений без созданного Вавиловым фундамента. Существуют попытки, так сказать, некоторой реформы и видоизменения вавиловских воззрений, но можно сказать, что это частности по сравнению с общей мировой картиной, созданной Вавиловым.

Значит, я перечислил уже три огромных достижения: иммунитет растений, закон гомологических рядов и теория центров земледелия и возникновения различных форм культурных растений. Пожалуй, последнее, что хочется назвать из общих достижений Вавилова, это большое количество его работ и усилий, главным образом усилий, уже в смысле пропаганды на различных конгрессах, международных и всесоюзных, написание статей научно-популярных по проблеме продвижения земледелия на север в первую очередь и в области, занятые пустынями и пустошами, соединенное с охраной природы в совершенно современном и даже предназначенном для ближайшего будущего смысле: продвижение культуры вместе с разумным отношением к сообществам живых организмов биосферы. Вот в этих направлениях Вавилов является совершенно исключительным, я бы сказал, исключительно крупным ученым в мировом масштабе».

Гомологические ряды в наследственной изменчивости - понятие, введенное Н. И. Вавиловым при исследовании параллелизмов в явлениях наследственной изменчивости по аналогии с гомологическими рядами органических соединений.

Закон гомологичных рядов : Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.

Закономерности в полиморфизме у растений, установленные путем детального изучения изменчивости различных родов и семейств, можно условно до некоторой степени сравнить с гомологическими рядами органической химии, например с углеводородами (CH 4 , C 2 H 6 , C 3 H 8 …).

Суть явления состоит в том, что при изучении наследственной изменчивости у близких групп растений были обнаружены сходные аллельные формы, которые повторялись у разных видов (например, узлы соломины злаков с антоциановой окраской или без, колосья с остью или без и т. п.). Наличие такой повторяемости давало возможность предсказывать наличие ещё не обнаруженных аллелей, важных с точки зрения селекционной работы. Поиск растений с такими аллелями проводился в экспедициях в предполагаемые центры происхождения культурных растений . Следует помнить, что в те годы искусственная индукция мутагенеза химическими веществами или воздействием ионизирующих излучений ещё не была известна, и поиск необходимых аллелей приходилось производить в природных популяциях .

Н. И. Вавилов рассматривал сформулированный им закон как вклад в популярные в то время представления о закономерном характере изменчивости, лежащей в основе эволюционного процесса (например, теория номогенеза Л. С. Берга ). Он полагал, что закономерно повторяющиеся в разных группах наследственные вариации лежат в основе эволюционных параллелизмов и явления мимикрии .

В 70-80-х годах XX века к закону гомологических рядов обратился в своих трудах Медников Б. М. , написавший ряд работ, в которых показал, что именно такое объяснение возникновения сходных, часто до мелочей, признаков в родственных таксонах вполне состоятельно.

Родственные таксоны часто имеют родственные генетические последовательности, слабо различающиеся в принципе, а некоторые мутации возникают с большей вероятностью и проявляются в целом сходно у представителей разных, но родственных, таксонов. Как пример приводятся двувариантная фенотипически ярко выраженная мутация строения черепа и организма в целом: акромегалия и акромикрия , за которые отвечает в конечном счете мутация, изменяющая баланс, своевременное «включение» или «выключение» в ходе онтогенеза гормонов соматотропина и гонадотропина .

Учение о центрах происхождения культурных растений

Учение о центрах происхождения культурных растений сформировалось на основе идей Ч. Дарвина («Происхождение видов», гл. 12, 1859) о существовании географических центров происхождения биологических видов. В 1883 А. Декандоль опубликовал труд, в котором установил географические области начального происхождения главнейших культурных растений. Однако эти области были приурочены к целым континентам или к др. также достаточно обширным территориям. В течение полувека после выхода книги Декандоля познания в области происхождения культурных растений значительно расширились; вышли монографии, посвященные культурным растениям различных стран, а также отдельным растениям. Наиболее планомерно эту проблему разрабатывал в 1926-39 Н. И. Вавилов. На основании материалов о мировых растительных ресурсах он выделял 7 основных географических центров происхождения культурных растений.

1. Южноазиатский тропический центр (около 33 % от общего числа видов культурных растений).

2. Восточноазиатский центр (20 % культурных растений).

3. Юго-Западноазиатский центр (4 % культурных растений).

4. Средиземноморский центр (примерно 11 % видов культурных растений).

5. Эфиопский центр (около 4 % культурных растений).

6. Центральноамериканский центр (примерно 10 %)

7. Андийский (Южноамериканский) центр (около 8 %)

Центры происхождения культурных растений: 1. Центральноамериканский, 2. Южноамериканский, 3. Средиземноморский, 4. Переднеазиатский, 5. Абиссинский, 6. Среднеазиатский, 7. Индостанский, 7A. Юго-восточноазиатский, 8. Восточноазиатский.

Многие исследователи, в том числе П. М. Жуковский, Е. Н. Синская, А. И. Купцов, продолжая работы Вавилова, внесли в эти представления свои коррективы. Так, тропическую Индию и Индокитай с Индонезией рассматривают как два самостоятельных центра, а Юго-Западноазиатский центр разделён на Среднеазиатский и Переднеазиатский, основой Восточно-азиатского центра считают бассейн Хуанхэ, а не Янцзы, куда китайцы как народ-земледелец проникли позднее. Установлены также центры древнего земледелия в Западном Судане и на Новой Гвинее. Плодовые культуры (в том числе ягодные и орехоплодные), имея более обширные ареалы распространения, выходят далеко за пределы центров происхождения, более согласуясь с представлениями Декандоля. Причина этого заключается в преимущественно лесном происхождении (а не предгорном как для овощных и полевых культур), а также в особенностях селекции. Выделены новые центры: Австралийский, Североамериканский, Европейско-Сибирский.

Некоторые растения введены в прошлом в культуру и вне этих основных центров, но число таких растений невелико. Если ранее считалось, что основные очаги древних земледельческих культур - широкие долины Тигра , Евфрата , Ганга , Нила и других крупных рек, то Вавилов показал, что почти все культурные растения появились в горных районах тропиков, субтропиков и умеренного пояса. Основные географические центры начального введения в культуру большинства возделываемых растений связаны не только с флористическим богатством, но и с древнейшими цивилизациями.

Установлено, что условия, в которых происходила эволюция и селекция культуры, накладывают требования к условиям её произрастания. Прежде всего это влажность, длина дня, температура, продолжительность вегетации.

Закон, который был открыт выдающимся отечественным ученым Н. И. Вавиловым, является мощнейшим стимулятором селекции новых видов растений и животных, которые выгодны для человека. Даже в настоящее время данная закономерность играет большую роль в изучении эволюционных процессов, разработке акклиматизационной базы. Результаты исследований Вавилова важны и для истолкования различных биогеографических явлений.

Сущность закона

Вкратце закон гомологических рядов звучит следующим образом: спектры изменчивости у родственных типов растений похожи между собой (нередко это бывает строго фиксированное число тех или иных вариаций). Вавилов изложил свои идеи на III селекционном съезде, который проходил в 1920 году в Саратове. Чтобы продемонстрировать действие закона гомологических рядов, он собрал всю совокупность наследственных признаков культурных растений, расположил их в одной таблице и сравнил известные на тот момент сорта и подвиды.

Изучение растений

Вместе со злаковыми Вавилов рассматривал и бобовые. Во многих случаях обнаружилась параллельность. Несмотря на то что у каждого семейства фенотипические признаки различались, у них были свои особенности, форма выражения. К примеру, цвет семян практически у любого культурного растения варьировался от самого светлого до черного. У хорошо изученных исследователями культурных растений было обнаружено до нескольких сотен признаков. У других же, что являлись на тот момент менее изученными или же дикими родственниками окультуренных растений, признаков наблюдалось гораздо меньше.

Географические центры распространения видов

Основой для открытия закона гомологических рядов послужил материал, который Вавилов собрал во время своей экспедиции по странам Африки, Азии, Европы и Америки. Первые предположения о том, что существуют некие географические центры, откуда берут свое начало биологические виды, было сделано швейцарским ученым А. Декандолем. По его представлениям, когда-то эти виды охватывали большие территории, иногда и целые континенты. Однако именно Вавилов был тем исследователем, который смог изучить многообразие растений на научной основе. Он использовал метод, называемый дифференцированным. Вся та коллекция, которая была собрана исследователем во время экспедиций, подвергалась тщательному анализу с помощью морфологических и генетических методов. Так можно было определить конечную область сосредоточения разнообразия форм и признаков.

Карта растений

Во время этих поездок ученый не запутался в многообразии видов различных растений. Всю информацию он наносил при помощи цветных карандашей на карты, затем переводя материал в схематический вид. Таким образом, ему удалось обнаружить, что на всей планете существует всего несколько центров разнообразия окультуренных растений. Ученый показал непосредственно при помощи карт, как из этих центров виды «расползаются» по другим географическим регионам. Некоторые из них уходят на небольшое расстояние. Другие завоевывают весь мир, как это произошло с пшеницей и горохом.

Следствия

Согласно закону гомологической изменчивости, все генетически близкие между собой сорта растений обладают приблизительно равными рядами наследственной изменчивости. При этом ученый допускал, что даже похожие внешне признаки могут иметь различную наследственную основу. Учитывая тот факт, что каждый из генов имеет способность к мутациям в разных направлениях и что данный процесс может протекать без определенного направления, Вавилов сделал предположение, что и количество генных мутаций у родственных видов будет приблизительно одинаковым. Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова отражает общие закономерности процессов генной мутации, а также формообразования различных организмов. Он является главной основой изучения биологических видов.

Вавилов показал также и следствие, которое вытекало из закона гомологических рядов. Оно звучит следующим образом: наследственная изменчивость практически у всех видов растений варьируется параллельно. Чем более близкими между собой являются виды, тем в большей степени проявляется данная гомология признаков. Сейчас этот закон повсеместно применяется в селекции сельскохозяйственных культур, а также животных. Открытие закона гомологических рядов является одним из самых крупных достижений ученого, которое принесло ему мировую славу.

Происхождение растений

Ученый создал теорию о происхождении культурных растений в отдаленных друг от друга в различные доисторические эпохи точках земного шара. Согласно закону гомологических рядов Вавилова, у родственных видов растений и животных обнаруживаются похожие вариации изменчивости признаков. Роль этого закона в растениеводстве и животноводстве можно сопоставить с той ролью, которую играет таблица периодических элементов Д. Менделеева в химии. Используя свое открытие, Вавилов пришел к выводу о том, какие территории являются первоисточниками определенных типов растений.

• Китайско-японскому региону мир обязан происхождением риса, проса, голозерных форм овса, многих типов яблонь. Также территории данного региона являются родиной ценных сортов слив, восточной хурмы.
• кокосовой пальмы и сахарного тростника - Индонезийско-Индокитайский центр.
• С помощью закона гомологических рядов изменчивости Вавилову удалось доказать огромное значение полуострова Индостан в развитии растениеводства. Данные территории являются родиной некоторых типов фасоли, баклажанов, огурцов.
• На территории среднеазиатского региона традиционно выращивались грецкие орехи, миндаль, фисташки. Вавилов открыл, что именно эта территория является родиной репчатого лука, а также первичных типов моркови. В древности выращивали абрикосы. Одними из самых лучших в мире являются дыни, которые были выведены на территориях Средней Азии.
• На Средиземноморских территориях впервые появился виноград. Здесь также происходил процесс эволюции пшеницы, льна, различных сортов овса. Также достаточно типичных элементов флоры средиземноморья является оливковое дерево. Здесь же началось и окультуривание люпина, клевера и льна.
• Флора австралийского континента подарила миру эвкалипты, акации, хлопчатник.
• Африканский регион - родина всех типов арбузов.
• На Европейско-Сибирских территориях происходило окультуривание сахарной свеклы, сибирской яблони, лесного винограда.
• Южная Америка - родина хлопчатника. Территория Анд является и некоторых видов томатов. На территориях Древней Мексики произрастала кукуруза и некоторые виды фасоли. Также здесь возник табак.
• На территориях Африки древний человек использовал сначала только местные виды растений. Черный континент является родиной кофе. На территории Эфиопии впервые появилась пшеница.

Используя закон гомологических рядов изменчивости, ученый может выявить центр происхождения растений по тем признакам, которые схожи с формами видов из другой географической местности. Помимо необходимого разнообразия флоры, для того чтобы возник крупный очаг разнообразных культурных растений, нужна также и земледельческая цивилизация. Так считал Н. И. Вавилов.

Одомашнивание животных

Благодаря открытию закона гомологических рядов наследственной изменчивости стало возможным открытие тех мест, где когда-то впервые произошло одомашнивание животных. Считается, что оно происходило тремя путями. Это сближение человека и животных; насильственное приручение молодых особей; одомашнивание взрослых особей. Территории, на которых происходило одомашнивание диких животных, предположительно находятся в местах обитания их диких сородичей.

Приручение в разные эпохи

Считается, что собака была одомашнена в эпоху мезолита. Свиней и коз человек начал разводить в эпоху неолита, а немного позднее были приручены и дикие лошади. Однако еще недостаточно ясен вопрос о том, кем были предки современных домашних животных. Считается, что предками крупного рогатого скота были туры, лошадей - тарпаны и лошади Пржевальского, домашнего гуся - дикий серый гусь. Сейчас процесс одомашнивания животных нельзя назвать завершенным. Например, в процессе приручения находятся песцы и дикие лисы.

Значение закона гомологических рядов

При помощи данного закона можно не только установить происхождение определенных видов растений и очаги приручения животных. Он позволяет предсказать появление мутаций, сравнивая закономерности мутирования у других типов. Также с помощью данного закона можно предсказать изменчивость признака, возможность появления новых мутаций по аналогии с теми генетическими отклонениями, что были обнаружены у других видов, родственных данному растению.

Разделы: Биология

Задачи урока

1. Познакомить учащихся с формами наследственной изменчивости, их причинами и влиянием на организм. Развить у школьников умение классифицировать формы изменчивости, сравнивать их друг с другом; приводить примеры, иллюстрирующие проявление каждой из них;
2. Сформировать знания о видах мутаций;
3. Сформулировать закон гомологических рядов и объяснить его значение;
4. Убедить старшеклассников в том, что мутационный процесс очень важен для эволюции органического мира и селекционной работы человека.

Демонстрации

• Схема различных типов хромосомных мутаций.
• Схема полиплоидизации.
• Гомологические ряды в наследственной изменчивости.

Термины Генотипическая изменчивость, мутация, генные мутации, геномные мутации, хромосомные мутации:

• инверсия;
• делеция;
• дупликация;
• транслокация.

Задания для учащихся:

1. Сформулировать закон гомологических рядов и привести примеры.
2. Познакомиться с биографией Н.И. Вавилова и знать его основные научные открытия.
3. Составить таблицу "Формы изменчивости"

Фронтальная работа

1. Что изучает генетика?
2. Что означает термин наследственность?- изменчивость?
3. Какие формы изменчивости вам известны?
4. Что означает норма реакции?
5. В чем проявляются закономерности модификационной изменчивости?
6. Как изменение условий сказывается на количественных и качественных признаках? Приведите примеры
7. Что такое норма реакции? Почему разнообразие качественных признаков в малой степени зависит от влияния условий среды?
8. Какое практическое значение в сельском хозяйстве имеет значение нормы реакции животных и растений?

Индивидуальная работа на компьютере - тестовая работа

Заполните схему:

Работа учащихся на компьютерах с приложением 1 . (В течении урока выполняются задания 1-5).

1. Изучение нового материала

В понятие наследственной изменчивости входят генотипическая и цитоплазматическая изменчивость. Первая делится на мутационную, комбинативную, соотносительную. Комбинативная изменчивость возникает при кроссинговере, независимом расхождении хромосом в мейозе и случайном слиянии гамет при половом размножении. В состав мутационной изменчивости входят геномные, хромосомные и генные мутации. Термин мутация был введен в науку Г. де Фризом. Его биография и основные научные достижения располагаются в разделе. Геномные мутации связаны с возникновением полиплоидов и анэуплоидов. Хромосомные мутации определяются межхромосомными изменениями - транслокацией или внутрихромосомными перестройками: делецией, дупликацией, инверсией. Генные мутации объясняются изменениями в последовательности нуклеотидов: увеличением или уменьшением их числа (делеция, дупликация), вставкой нового нуклеотида или поворотом участка внутри гена (инверсия). Цитоплазматическая изменчивость связана с ДНК, которая находится в пластидах и митохондриях клетки. Наследственная изменчивость родственных видов и родов подчиняется закону гомологических рядов Вавилова.

Модификационная изменчивость отражает изменения фенотипа, не затрагивая генотипа. Противоположной ей является другая форма изменчивости - генотипическая, или мутационная (по Дарвину - наследственная, неопределенная, индивидуальная), меняющая генотип. Мутация - стойкое наследственное изменение генетического материала.

Отдельные изменения генотипа называются мутациями .

Понятие о мутациях было введено в науку голландцем де Фризом. Мутации - это наследственные изменения, приводящие к увеличению или уменьшению количества генетического материала, к изменению нуклеотидов или их последовательности.

Классификация мутаций

• Мутации по характеру проявления: Доминантные,рецессивные.
• Мутаций по месту их возникновения: соматические, генеративные.
• Мутации по характеру появления: спонтанные, индуцированные.
• Мутации по адаптивному значению: полезные, вредные, нейтральные. (Летальные, полулетальные.)

Большинство возникающих мутаций рецессивны и неблагоприятны для организма, даже могут вызвать его гибель. В сочетании с аллельным доминантным геном рецессивные мутации не проявляются фенотипически. Мутации имеют место в половых и в соматических клетках. Если мутации происходят в половых клетках, то они называются генеративными и проявляются в том поколении, которое развивается из половых клеток. Изменения в вегетативных клетках называются соматическими мутациями. Такие мутации приводят к изменению признака только части организма, развивающегося из измененных клеток. У животных соматические мутации не передаются последующим поколениям, поскольку из соматических клеток новый организм не возникает. Иначе у растений: в гибридных клетках растительных организмов репликация и митоз могут осуществляться в разных ядрах несколько по-разному. На протяжении ряда клеточных генераций происходит потеря отдельных хромосом и отбираются определенные кариотипы, способные сохраняться в течение многих поколений.

Различают несколько типов мутаций по уровню возникновения:

1. Геномные мутации- изменение плоидности, т.е. числа хромосом (численные хромосомные аберрации), встречающиеся особенно часто у растений;
2. Хромосомные мутации - изменения структуры хромосом (структурные хромосомные аберрации);
3. Генные мутации - изменения в отдельных генах;

Геномные мутации

Полиплоидия - кратное увеличение числа хромосом.
Анэуплоидия - утеря или появление лишних хромосом в результате нарушения мейоза.

Возникают вследствие изменения числа или структуры хромосом. Изменения плоидности наблюдаются при нарушениях расхождения хромосом.

Хромосомные болезни

• Генеративные мутации
• ХХУ; ХУУ- синдром Клайнфельтера.
• ХО- синдром Шершевского-Тернера.

Аутосомные мутации

• Синдром Патау (по 13 хромосоме).
• Синдром Эдвардса (по 18 хромосоме).
• Синдром Дауна (по 21 хромосоме).

Синдром Кляйнфельтера.

ХХY и XXXY – синдром Кляйнфельтера. Частота встречаемости 1:400 – 1:500. Кариотип – 47, XXY, 48, XXXY и др. Фенотип мужской. Женский тип телосложения, гинекомастия. Высокий рост, относительно длинные руки и ноги. Слабо развит волосяной покров. Интеллект снижен.

Синдром Шершевского-Тернера

X0 – синдром Шерешевского -Тернера (моносомия Х). Частота встречаемости 1:2000 – 1:3000. Кариотип 45,Х. Фенотип женский. Соматические признаки: рост 135 – 145 см, крыловидная кожная складка на шее (от затылка к плечу), низкое расположение ушей, недоразвитие первичных и вторичных половых признаков. В 25% случаев имеются пороки сердца и аномалии работы почек. Интеллект страдает редко.

Синдром Патау - Трисомия по 13-й хромосоме (синдром Патау) обнаруживается у новорожденных с частотой около 1:5000 - 1:7000 и связана с широким спектром пороков развития. Для СП характерны множественные врожденные пороки развития головного мозга и лица. Это группа ранних нарушений формирования головного мозга, глазных яблок, костей мозговой и лицевой частей черепа. Окружность черепа обычно уменьшена. Лоб скошенный, низкий; глазные щели узкие, переносье запавшее, ушные раковины низко расположенные и деформированные. Типичный признак СП - это расщелины верхней губы и неба.

Синдром Дауна - Болезнь, обусловленная аномалией хромосомного набора (изменением числа или структуры аутосом), основными проявлениями которой являются умственная отсталость, своеобразный внешний облик больного и врожденные пороки развития. Одна из наиболее распространенных хромосомных болезней, встречается в среднем с частотой 1 на 700 новорожденных. На ладони часто обнаруживают поперечную складку

Хромосомные мутации

Хромосомных мутаций, связанных с изменением структуры хромосом, известно несколько типов:

• делеция - выпадение участка хромосомы;
• дупликация - удвоение участка хромосомы;
• инверсия - поворот участка хромосомы на 180 градусов;
• транслокация - перенос участка хромосомы на другую хромосому.
• транспозиция - перемещения в одной хроосоме.

При делеции и дупликации происходит изменение количества генетического материала. Фенотипически они проявляются в зависимости от того, насколько велики соответствующие участки хромосом и содержат ли они важные гены. Дупликации могут привести к возникновению новых генов. При инверсиях и транслокациях количество генетического материала не изменяется, но меняется его расположение. Такие мутации также играют важную роль, поскольку скрещивание мутантов с исходными формами затруднено, а их гибриды F1 чаще всего стерильны.

Делеции. У человека в результате делеции:

• синдром Вольфа- утрачен участок в большой хромосоме 4 –
• синдром “кошачьего крика”- при делеции в хромосоме 5 . Причина: хромосомная мутация; потеря фрагмента хромосомы в 5-й паре.
  Проявление: неправильное развитие гортани, крики, подобные кошачьим, I раннем детском возрасте, отставание в физическом и умственном развитии

Инверсии

• Это изменение структуры хромосомы, вызванное поворотом на 180° одного из внутренних её участков.
• Подобная хромосомная перестройка - следствие двух одновременных разрывов в одной хромосоме.

Транслокации

• В ходе транслокации происходит обмен участками негомологичных хромосом, но общее число генов не изменяется.

Замена оснований

1. фенилкетонурия. Проявление: нарушение расщепления фенилаланина; этим обусловлено слабоумие, вызываемое гиперфенилаланинемией. При своевременно назначенной и соблюдаемой диете (питание, обедни фенилаланином) и применении определенных медикаментов, клинические проявления этого заболевания практически отсутствуют
2. серповидно- клеточная анемия.
3. синдром Морфана.

Генные (точечные) мутации связаны с изменениями в последовательности нуклеотидов. Нормальный ген (свойственен дикому типу) и возникшие из него мутантные гены называются аллелями.

При генных мутациях происходят следующие структурные изменения:

Генная мутация

Например, серповидноклеточная анемия представляет собой результат замены одного основания в b-цепи глобина крови (аденин заменяется тимином). При делеции и дупликации сдвигается последовательность триплетов и возникают мутанты со “сдвигом рамки”, т.е. смещениями границ между кодонами - с места мутации изменяются все последующие аминокислоты.

Первичная структура гемоглобина здоровых (1) и больных серповидно-клеточной анемией (2).

1. - вал- гис-лей-тре – про-глут. к-та- глу-лиз
2. - вал- гис-лей-тре – валин - глу-лиз

Мутация в гене бета-гемоглобина

Синдром Морфана

Высокий выброс адреналина, характерный для заболевания, способствует не только развитию сердечно-сосудистых осложнений, но и появлению у некоторых лиц особой силы духа и умственной одаренности. Способы лечения неизвестны. Считают, что ею болели Паганини, Андерсен, Чуковский

Гемофилия

Мутагены- факторы, вызывающие мутации: биологические, химические физические.

Экспериментально частоту мутаций можно увеличить. В природных условиях мутации происходят при резких изменениях температуры, под влиянием ультрафиолетового излучения и по другим причинам. Однако в большинстве случаев истинные причины мутаций остаются неизвестными. В настоящее время разработаны методы, позволяющие увеличить число мутаций искусственными средствами. Впервые резкое повышение числа возникающих наследственных изменений было получено под влиянием лучей Рентгена.

• Физические факторы (различные виды ионизирующей радиации, ультрафиолетовое излучение, лучи Рентгена)
• Химические факторы (инсектициды, гербициды, свинец, наркотики, алкоголь, некоторые лекарственные препараты и др.вещества)
• Биологические факторы (вирусы оспы, ветряной оспы, эпидемического паротита, гриппа, кори, гепатита и др.)

Евгеника.

Евгеника – наука об улучшении породы человечества.

Евгеника в переводе с греческого – рождение лучших. Эта скандальная наука ищет пути улучшения наследственных качеств человека, используя генетические принципы. Ей всегда было трудно оставаться чистой наукой: за ее развитием пристально следила политика, распоряжавшаяся ее плодами по-своему.

В древней Спарте селекцию людей проводили более кардинально, уничтожая младенцев, не обладающих физическими качествами, необходимыми для будущего воина. Отцом же евгеники, поставившей ее на научную основу, стал Френсис Гальтон в 1869 году. Проанализировав родословные сотни талантливых людей, он пришел к выводу: гениальные способности наследуются.

Сегодня евгеника направлена на искоренение в человеческом роде наследственных заболеваний. Любой биологический вид будет находится на грани уничтожения, если его существование вступает в противоречие с природой. Почти половина новорожденных из тысячи рождается с какой-либо наследственной патологией. В мире в год появляется на свет 2 миллиона таких детей. Среди них - 150 тысяч с синдромом Дауна. Давно всем известно, что легче предупредить рождение ребенка, чем бороться с недугами. Но такие возможности появились только в наше время. Дородовая диагностика и генетическое консультирование помогает решить проблему о целесообразности родов.

Современные возможности медико-генетического консультирования позволяют определить во время планирования беременности риск наследственных заболеваний.

Николай Иванович Вавилов

Николай Иванович Вавилов (1887–1943) – русский ботаник, генетик, растениевод, географ. Сформулировал закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Создал учение о центрах происхождения культурных растений.

Русским ученым Н. И. Вавиловым была установлена важная закономерность, известная под названием закона гомологических рядов в наследственной изменчивости: виды и рода, генетически близкие (связанные друг с другом единством происхождения), характеризуются сходными рядами в наследственной изменчивости. На основе этого закона можно предвидеть нахождение сходных изменений у родственных видов и родов. Им составлена таблица гомологических рядов в семействе

злаков. У животных также проявляется эта закономерность: например, у грызунов существуют гомологические ряды по окраске шерсти.

Закон гомологических рядов

Изучая наследственную изменчивость культурных растений и их предков Н.И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов: “Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.”

На примере семейства злаковых, Вавилов показал, что сходные мутации обнаруживаются у целого ряда видов этого семейства. Так, черная окраска семян встречается у ржи, пшеницы, ячменя, кукурузы и других, за исключением овса, пырея, проса. Удлиненная форма зерна – у всех изученных видов. У животных также встречаются сходные мутации: альбинизм и отсутствие шерсти у млекопитающих, короткопалость у крупного рогатого скота, овец, собак, птиц. Причина появления сходных мутаций – общность происхождения генотипов.

Таким образом, обнаружение мутаций у одного вида дает основание для поисков сходных мутаций у родственных видов растений и животных.

Закон гомологических рядов

1. Какие мутантные формы должны возникнуть у близкородственных видов?
2. Кто является основателем закона гомологических рядов?
3. Как гласит закон?

Домашнее задание.

1. Параграф 24
2. Найти примеры мутаций в природе.

Генотипическая изменчивость. Классификация мутаций.

Модификационная изменчивость, норма реакции, статистические закономерности.

Роль генотипа и условий внешней среды в формировании фенотипа.

Изменчивость как свойство живого. Типы изменчивости.

Цитоплазматическая наследственность .

Изменчивость - это свойство живого, выражающееся в способности приобретать новые признаки или утрачивать прежние. Различают два типа изменчивости: фенотипическую (ненаследственную) п генотипическую (наследственную).

Виды фенотипической изменчивости:

Онтогенетическая (возрастная);

Модификационная.

Виды генотипической изменчивости:

Комбинативная;

Мутационная.

Развитие фенотипа организма определяется взаимодействием его наследственной основы - генотипа - с условиями внешней среды (см. схему).

На проявление гена значительное влияние оказывают другие гены. Возможность развития признака зависит и от влияния регуляторных систем организма, в первую очередь; эндокринной. Такие признаки у петухов, как яркое оперение, большой гребень, характер пения и тембр голоса обусловлены действием мужского полового гормона. Женские половые гормоны, введенные петухам, вызывают функционирование генов, обусловливающих синтез в печени белков, входящих в состав желтка яйцеклетки. В норме эти гены «работают» только у кур. Следовательно, внутренняя среда организма также сильно влияет на проявление генов в форме признака.

Каждый организм развивается и обитает в определенных внешних условиях, испытывая на себе действия факторов внешней среды - колебания температуры, освещенности, влажности, количества и качества пищи, вступая во взаимоотношения с другими организмами. Все эти факторы могут изменить морфологические и физиологические свойства организмов, т. е. их фенотип. Различные признаки организма в разной степени изменяются под влиянием внешней среды.

Все признаки организма можно разделить на две группы - качественные и количественные. Качественными называют признаки, устанавливаемые описательным (типологическим) путем. Это окраска цветков, форма плодов, масть животных, цвет глаз, половые различия. Количественными называют признаки, определяемые путем измерения (яйценоскость кур, молочность коров, масса семян пшеницы). Многие качественные признаки в меньшей степени, чем количественные, подвержены влиянию условий среды. Но и качественные признаки могут изменяться. Например, если у горностаевого кролика (белые кролики с черными лапками, хвостом и мордочкой) сбрить шерсть на каком-либо участке тела, то окраска вновь выросшей шерсти будет зависеть от температуры среды. Так, если сбрить белую шерсть на спине и содержать животное при температуре выше +2 °С, то на этом месте вырастет белая шерсть. При температуре воздуха ниже +2 °С вместо белой шерсти вырастет черная. Итак, признаки развиваются в результате взаимодействия генотипа и среды. Один и тот же генотип может в разных условиях среды давать разное значение признака.

Пределы, в которых возможно изменение признаков у данного генотипа, называют нормой реакции. Одни признаки (например, молочность) обладают очень широкой нормой реакции, другие (окраска шерсти) - гораздо более узкой.

Наследуется не признак, как таковой, а способность организма (его генотипа) в результате взаимодействия с условиями развития давать определенный фенотип, иначе говоря, наследуется норма реакции организма на внешние условия.

Разнообразие фенотипов, возникающих у организмов под влиянием условий среды, называют модификационной изменчивостью. Классическим примером модификационной изменчивости является изменение формы одуванчика, выросшего на равнине и в горах, из одного корневища (опыт Боннье, 1895 г.). Примером может служить водное растение стрелолист, который образует три формы листьев в зависимости от внешней среды: лентовидные (погруженные), почковидные (плавающие) и стреловидные (надводные). Модификационная изменчивость довольно широко распространена среди живых организмов. Ч.Дарвин называл ее определенной изменчивостью.

Для характеристики количественных признаков применяют комплекс статистических показателей. Одним их таких показателей является вариационный ряд, характеризующий изменчивость признака. Его среднее значение рассчитывают по формуле:

где X - сумма, v - варианта, р - частота встречаемости вариант, п. - общее число вариант вариационного ряда.

Для характеристики степени изменчивости признака используют вариационную кривую. Для этого строят график в системе координат, откладывая на оси абсцисс (по горизонтали) значение вариант v в порядке их увеличения, на оси ординат (по вертикали) - частоту встречаемости р каждой варианты. При соединении точек пересечения получаем кривую, характеризующую изменчивость признака.

Генотипическая изменчивость

Генотипическую, или наследственную изменчивость принято делить на комбинативную и мутационную. Комбинативная изменчивость является сочетанием генов в генотипе. Например, родители с I и II группами крови, а дети со II и III:

Получение новых сочетаний генов в генотипе при комбина-тивной изменчивости достигается в результате трех процессов:

а) независимого расхождения хромосом при мейозе,

б) случайного их сочетания при оплодотворении,

в) рекомбинации генов благодаря кроссинговеру.

Дарвин установил, что многие сорта культурных растений и породы животных были созданы благодаря гибридизации существовавших ранее пород. Он придавал большое значение комбинатив-ной изменчивости, считая, что наряду с отбором ей принадлежит важная роль в получении новых форм как в природе, так и в хозяйстве человека.

Комбинативная изменчивость широко распространена в природе. У микроорганизмов, размножающихся бесполым путем, появились своеобразные механизмы (трансформация и трансдукция), приводящие к появлению комбинативной изменчивости.

Комбинативная изменчивость может играть роль даже в видообразовании. Описаны виды цветковых растений и рыб, совмещающие признаки двух близких ныне существующих видов. Однако возникновение видов в результате только гибридизации - явление редкое.

К комбинативной изменчивости примыкает явление гетерозиса.

Мутационная изменчивость обусловливается не перекомбинацией генов, а нарушением их структуры. О возможности мутаций говорил еще Ч. Дарвин (1859 г.), называя их неопределенной изменчивостью или единичными изменениями. Он обратил внимание на внезапность их появления.

Термин «мутация» был предложен в 1889 г. Г. Де Ф р и з о м для определения наблюдаемых им изменений у ослинника. Он заметил, что у этого растения часто возникают изменения. Так, у одного мутанта листья и плоды с красными жилками; у другого - листья заметно шире, чем у исходной формы, цветки только женские,

а не обоеполые; третий мутант - карликовых размеров; четвертый - высокий и имеет крупные цветки, плоды и семена.

Де Фриз в труде «Мутационная теория» (1901 - 1903) сформулировал основные положения теории мутаций:

Мутация возникает внезапно.

Новые формы вполне устойчивы.

Мутации являются качественными изменениями.

Мутации могут быть полезными и вредными.

Одни и те же мутации могут возникать повторно.

Классификация мутаций (см. табл.)

Первостепенная роль принадлежит генеративным мутациям, возникающим в половых клетках. Если мутация доминантна, то новый признак или свойство проявляется даже у гетерозиготной особи. Если мутация рецессивна, то она может проявиться только через несколько поколений при переходе в гомозиготное состояние. Примером генеративной доминантной мутации человека может служить появление пузырчатости кожи стоп, катаракты глаз, брахифалангии (короткопалость с недостаточностью фаланг). Примером спонтанной рецессивной генеративной мутации у человека можно рассматривать гемофилию в отдельных семьях.

Соматические мутации - мутации, возникающие в соматических клетках; сохраняются в потомстве только при вегетативном размножении (появление на кусте черной смородины ветки с белыми ягодами, белая прядь волос и разный цвет глаз у человека). Наследование соматических мутаций в настоящее время приобретает важное значение для изучения причин возникновения рака у человека. Предполагают, что при злокачественных опухолях превращение нормальной клетки в раковую происходит по типу соматических мутаций.

Генные, или точковые мутации, - наиболее часто встречающийся класс мутационных изменений. Это цитологически невидимые изменения в хромосомах. Генные мутации могут быть как доминантными, так и рецессивными. Примером генной мутации у человека можно назвать витамин D - резистентный рахит, нарушение обмена аминокислоты фенилаланина и др.

Молекулярные механизмы генных мутаций проявляются в изменении порядка нуклеотидных пар в молекуле нуклеиновой кислоты. Сущность внутренних изменений может быть сведена к четырем типам нуклеотидных перестроек: а) замена пары оснований в молекуле ДНК; б)делеция (выпадение) одной пары или группы оснований в молекуле ДНК; "

в) вставка одной пары или группы пар оснований в молекуле ДНК;

г) перестановка положения нуклеотидов внутри гена.

Изменения в молекулярной структуре гена ведут к новым формам списывания с него генетической информации, нужной для протекания химических процессов в клетке, что в конечном итоге приводит к появлению новых свойств в клетке и организме в целом. Точковые мутации являются наиболее важными для эволюции. По влиянию на характер кодируемых полипептидов точковые мутации могут быть предсталены в виде трех классов:

1) мутации, возникающие при замене нуклеотида внутри кодона, которые обуславливают подстановку в определенном месте в цепи полипептида одной неверной аминокислоты. Физиологическая роль белка изменяется, что создает поле для естественного отбора. Это основной класс точковых, внутригенных мутаций, которые появляются в естественном мутагенезе под воздействием радиации и химических мутагенов;

2) нонсенс-мутации, т. е. появление внутри гена терминальных кодонов за счет изменения отдельных оснований в пределах кодонов. В результате процесс трансляции обрывается в месте появления терминального кодона. Ген оказывается способным кодировать только обрывки полипептида до места появления терминального кодона;

3) мутации сдвига рамки чтения возникают при появлении внутри гена вставок и делеций, при этом изменяется все смысловое содержание гена. Это вызывается новой комбинацией нуклеотидов в триплетах. В результате вся цепь полипептида после места точковой мутации приобретает другие неверные аминокислоты.

Хромосомные перестройки принято относить к мутациям, так как их наличие в клетках связано с изменением свойств этих клеток или возникающих из этих клеток организмов. Различают:

1) нехватку части хромосомы (дефишенси и делеций). Делеция - это потеря (нехватка) среднего участка хромосомы вследствие ее разрыва в двух точках. Если происходит отрыв дистального, концевого фрагмента, нехватка называется дефишенси. Дефишенси встречается редко, так как после пбтери дистального района хромосома неспособна к дальнейшему существованию. Нехватки обычно понижают жизнеспособность и плодовитость особи;

2) удвоение или умножение тех или иных участков хромосомы (дупликации). Примером дупликации является усиление признака Ваг (полосковидные глаза) у дрозофилы при увеличении числа генов, контролирующих его. Явление дупликации сравнительно часто встречается в природе, ему приписывается определенная эволюционная роль;

3) изменение линейного расположения генов в хромосоме вследствие перевертывания на 180° отдельных участков хромосомы (инверсии). Интересным примером инверсий служат различия хромосомных наборов в семействе кошачьих. Все его представители имеют 36 хромосом, но кариотипы разных видов отличаются наличием инверсии в разных хромосомах. Инверсии приводят к изменению ряда морфологических и физиологических признаков организма, могут явиться фактором биологической изоляции популяции;

4) инсерция - перемещение фрагментов хромосомы по ее длине, замена локализации генов.

Межхромосомные перестройки связаны с обменом участками между негомологичными хромосомами. Такие перестройки получили название транслокации. Грубые транслокации могут привести к резкому снижению жизнеспособности клетки и организма в целом.

Мутации, затрагивающие геном клетки, получили название геномных. Изменение числа хромосом в геноме может происходить за счет увеличения или уменьшения числа гаплоидных наборов или отдельных хромосом. Организмы, у которых произошло умножение целых гаплоидных наборов, называют полиплоидны-ми. Организмы, у которых число хромосом не является кратным гаплоидному, называют анеуплоидами, или гетероплоидами.

Полиплоидия - геномная мутация, состоящая в увеличении числа хромосом, кратном гаплоидному. Клетки с различным числом гаплоидных наборов хромосом называются: ЗГ-триплоидными; 4г-тетраплоидными и т. д. Полиплоидия приводит к изменению признаков организма: клетки крупные, обладают повышенной плодовитостью. Полиплоидия в свою очередь подразделяется на автополиплоидию (увеличение числа хромосом за счет умножения геномов одного вида) и аллополиплоидию (увеличение числа хромосом за счет слияния геномов разных видов). Полиплоидия известна у животных (инфузории, аскарида, водяной рачок, тутовый шелкопряд, земноводные). Анеуплоидия, или гетероплоидия - изменение числа хромосом, некратное гаплоидному набору хромосом (например, 2п+\,2п- 1, 2п - 2, 2п + 2). У человека это синдром трисомии по Х-хромосоме или по 21 -й хромосоме (синдром Дауна), моносомия по Х-хромосоме и т. д. Явление анеуплоидии показывает, что нарушение числа хромосом приводит к изменению строения и жизнеспособности организма.

Изменение плазмогенов (любая единица цитоплазматической наследственности, соответствующая хромосомной наследственности), приводящее к изменению признаков и свойств организма, называется цитоплазматическими мутациями. Эти мутации стабильны и передаются из поколения в поколение (утеря цитохромоксидазы в митохондриях дрожжей).

По адаптивному значению мутации можно делить на полезные, вредные (летальные и полулетальные) и нейтральные. Это деление условно. Примеры летальных и полулетальных мутаций у человека: эпилойя (синдром, характеризующийся разрастанием кожи, умственной отсталостью) и эпилепсия, а также наличие опухолей сердца, почек, амавротическая идиотия (отложение в центральной нервной системе жирового вещества, сопровождающееся дегенерацией мозгового вещества, слепотой).

Мутации, которые возникают в естественных условиях без специального воздействия необычными агентами, получили название спонтанных. Закономерности спонтанного мутирования сводятся к следующим положениям:

1. Уровень спонтанного мутирования почти у всех живых организмов низкий, но частота мутаций различна у разных видов животных и растений.

2. Различные гены в одном генотипе мутируют с разной частотой.

3. Сходные гены в разных генотипах мутируют с различной скоростью. Например, в разных лабораторных линиях дрозофилы частота глазных и крыловых мутаций неодинаковая; у грызунов мутация альбинизма встречается чаще, чем у других млекопитающих.

4. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе расположены в общей схеме роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. «Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейства». Последнюю закономерность обнаружил Н. И. Вавилов в 1920 г. Он указал, что гомологические ряды часто выходят за пределы родов и даже семейств. Короткопалость отмечена у представителей многих отрядов млекопитающих: у крупного рогатого скота, овец, собак, человека. Альбинизм наблюдается во всех классах позвоночных животных. Закон гомологических рядов имеет прямое отношение к изучению наследственных болезней человека. Многие мутации, обнаруженные у животных, могут служить моделями наследственных болезней человека. Так, у собак наблюдается гемофилия, сцепленная с полом. Альбинизм зарегистрирован у многих видов грызунов, кошек, собак, птиц. Моделями для изучения мышечной дистрофии могут служить мыши, крупный рогатый скот, лошади; эпилепсии - кролики, крысы, мыши; наследственная глухота существует у морских свинок, мышей, собак. Наследственными болезнями обмена (ожирение, диабет) страдают мыши.

Под индуцированным мутационным процессом понимают возникновение наследственных изменений под влиянием специального воздействия факторов внешней среды. Все факторы мутагенеза могут быть разбиты на три вида: физические, химические и биологические. Самым эффективным физическим мутагеном являются ионизирующие излучения. Проходя сквозь клетки, рентгеновские лучи, гамма-лучи, а-частицы и другие ионизирующие излучения на своем пути выбивают электроны с внешней оболочки атомов или молекул, превращая их в положительно заряженные частицы. Ионизирующее излучение может оказать как прямое воздействие на ДНК, так и косвенное, через ионизированные молекулы и атомы других веществ. Доза радиации измеряется в рентгенах или радах - близких по абсолютному значению величинах. Частота возникновения мутаций в сильной степени зависит от дозы радиации и прямо пропорциональна ей.

Индуцированные мутации? вызванные облучением, впервые были экспериментально получены советскими учеными Г. А. Н а д соном и Г. С. Филипповым, которые в 1925 г. наблюдали мутационный процесс на дрожжах после воздействия на них ионизирующей радиации. В 1927 г. американский генетик Г. М е л л е р показал, что рентгеновские лучи могут вызвать множество мутаций у дрозофилы, а позже мутагенное действие рентгеновских лучей подтвердилось на многих объектах.

К физическим мутагенам относится также ультрафиолетовое излучение. Однако его мутагенный эффект существенно меньше, чем ионизирующих излучений. Еще более слабым эффектом обладает повышенная температура, которая для теплокровных животных и человека почти не имеет существенного значения вследствие постоянства температуры их тела."

Вторую группу факторов представляют химические мутагены. Химические мутагены вызывают, главным образом, точковые, или генные мутации, в отличие от физических мутагенов, которые сильно повышают вероятность хромосомных мутаций. Приоритет открытия химических мутагенов принадлежит советским исследователям. В 1933т. В. В. Сахаров получил мутации путем действия йода, в 1934 г. М. Е. Л о б а ш е в - применяя аммоний. В 1946 г. советский генетик И. А. Раппопорт обнаружил сильное мутагенное действие формалина и этиленимина, а английская исследовательница Ш. Ауэрбах - иприта.

К биологическим мутагенам относятся вирусы и токсины ряда организмов, особенно плесневых грибов. В 1958 г. советский генетик С. И. Алиханян показал, что вирусы вызывают мутации у актиномицетов. Далее в отечественных и зарубежных лабораториях было установлено, что целый ряд хорошо изученных мутаций у животных, растений и человека - результат действия вирусов.

Далеко не каждое возникающее повреждение ДНК непременно реализуется в мутацию, часто происходит исправление с помощью особых ферментов. Этот процесс называется репарацией.

В настоящее время известно три механизма репарации: фотореактивация, темновая репарация и пострепликативная репарация. Фотореактивация заключается в устранении видимым светом димеров тимина, особенно часто возникающих в ДНК под влиянием УФ-лучей. Это процесс ферментативный. Фермент, используя энергию света, расщепляет димеры и таким образом восстанавливает УФ-повреждения в ДНК фагов и бактерий. Темновая репарация не требует света. Она способна исправлять очень разнообразные повреждения ДНК. Темновая репарация протекает в несколько этапов при участии нескольких ферментов:

Молекулы 1-го фермента (эндонуклеазы) постоянно обследуют молекулу ДНК, опознав повреждение, фермент подрезает вблизи него нить ДНК;

Другой фермент (тоже эндонуклеаза или экзонуклеаза) делает в этой нити второй надрез, иссекая поврежденный участок;

Третий фермент (экзонуклеаза) значительно расширяет образующуюся брешь, отсекая десятки или сотни нуклеотидов;

Четвертый фермент (полимераза) застраивает брешь в соответствии с порядком нуклеотидов во второй (неповрежденной) нити ДНК.

Световая и темновая репарации наблюдаются до того, как произошла репликация поврежденных молекул. Если же происходит репликация поврежденных молекул, то дочерние молекулы могут быть подвергнуты пострепликативной репарации. Механизм ее пока не ясен. Явление репарации ДНК распространено от бактерий до человека и имеет важное значение для сохранения стабильности, передаваемой из поколения в поколение генетической информации.

Цитоплазматическая наследственность

Наследственность, при которой материальной основой наследования являются элементы цитоплазмы, получила название нехромосомной, или цитоплазматической. Поскольку у животных и растений цитоплазмой богата яйцеклетка, а не сперматозоид, цитоплазматическое наследование, в отличие от хромосомного, должно осуществляться по материнской линии. Основоположниками цитоплазматической наследственности были немецкиегенетики К. Корренс и 3. Б а у р. Наследственные факторы локализованные в цитоплазме и ее органеллах, обозначаютстермином плазмотип.

Внеядерная наследственность подразделяется:

I. Собственно нехромосомное или цитоплазматическое наследование:

Пластидное наследование;

Наследование через митохондрии;

Цитоплазматическая мужская стерильность.

II. Предетерминация цитоплазмы.

III. Наследование через инфекцию или включения (псевдоци топлазматическая наследственность).

1. Фенотип зависит:

а) от генотипа;

б) от окружающей среды;

в) ни от чего не.зависит;

г) от генотипа и от окружающей среды.

2. Обладают узкой нормой реакции... признаки.

а) качественные;

б) количественные.

3. Признаки какой изменчивости выражаются в виде вариационного ряда и вариационной кривой:

а) мутационной;

б) модификационной;

в) комбинативной?

4. Мутация возникает:

а) при скрещивании;

б) при кроссинговере;

в) внезапно в ДНК или в хромосомах.

5. Мутации:

а) всегда рецессивны;

б) всегда доминантны;

в) могут быть как доминантными так и рецессивными.

6. Мутации проявляются фенотипически:

а) в любом случае;

б) в гомозиготном организме;

в) в гетерозиготном организме.

7. По адаптивному значению мутации могут быть:

а) соматические;

б) полулетальные, летальные;

в) генные, или точечные.

8. Нонсенс-мутации - это:

а) мутации, возникающие при замене нуклеотида внутри кодона;

б) появление внутри гена терминальных кодонов;

в) мутации сдвига рамки чтения.

9. Злокачественные опухоли могут быть вызваны:

а) вирусами;

б) химическими веществами;

в) ионизирующими излучениями;

г) и вирусами, и химическими веществами, и ионизирующими излучениями. _

10. Цитоплазматическая наследственность осуществляется по:

а) материнской линии;

б) отцовской линии.

Литература

1. Р.Г.Заяц, И.В. Рачковская и др. Биология для абитуриентов. Минск, «Юнипресс», 2009г., с. 578-597.

2. Л.Н. Песецкая. Биология. Минск, «Аверсэв», 2007г., с.23-35.

3. Н.Д. Лисов, Н.А. Лемеза и др. Биология. Минск, «Аверсэв», 2009г, с.33-37.

4. Е.И. Шепелевич, В.М. Глушко, Т.В. Максимова. Биология для школьников и абитуриентов. Минск, «УниверсалПресс», 2007г., с.37-50.

ЛЕКЦИЯ 16. Селекция растений, животных и микроорганизмов

Предмет и задачи селекции.

Вавилов Н. И. о происхождении культурных растений.

Основные методы селекции. Гетерозис, его использование в селекции.

Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина.

Достижения селекции растений и животных. Сорта культурных растений, созданные белорусскими селекционерами.

Основные направления-биотехнологии (микробиологическая промышленность, генная и клеточная инженерия).

Селекция (от лат. selectio - отбор) - наука о методах создания новых и улучшения существующих сортов культурных растений, пород домашних животных и штаммов микроорганизмов, используемых человеком.

Выведение нового сорта или породы представляет собой сложный многоступенчатый процесс, который сводится к тщательному подбору родительских пар, их скрещиванию, методическому отбору в гибридном потомстве с последующим скрещиванием отобранных форм и снова к отбору. В связи с этим современная селекционная наука включает следующие основные разделы:

1. Изучение исходного материала - сортового, породного и видового многообразия растений, животных и микроорганизмов.

2. Разработка методов и систем гибридизации на основе генетических закономерностей наследования признаков и их изменчивости.

3. Разработка методов искусственного отбора.

Породой, сортом, штаммом называют популяцию организмов, искусственно созданную человеком и имеющую определенные наследственные особенности. Все особи внутри породы, сорта или штамма имеют сходные, наследственно закрепленные свойства, а также однотипную реакцию на факторы внешней среды. Например, куры породы Леггорн имеют небольшую массу, но высокую яйценоскость.

Задачи современной селекции - повышение продуктивности сортов растений, пород домашних животных, штаммов микроорганизмов. В связи с индустриализацией и механизацией сельского хозяйства селекция направлена на создание пригодных к машинной уборке короткостебельных неполегающих сортов злаковых, сортов винограда, томатов, сортов чая, хлопчатника; выведение сортов овощей для выращивания в теплицах, на гидропонике; создание пород животных для содержания в крупных животноводческих комплексах.

Совершенствование сортов растений, пород домашних животных, штаммов микроорганизмов невозможно без изучения их происхождения и эволюции. Особое значение в связи с этим приобретает работа Н. И. В а в и л о в а по исследованию центров происхождения культурных растений. Вавилов организовал ряд экспедиций, где собрал ценнейший материал по расселению культурных растений на земном шаре. Вавилов установил, что родиной кукурузы является Мексика и Центральная Америка, родиной картофеля - Южная Америка. В Афганистане он нашел множество сортов мягкой пшеницы, а в Эфиопии - твердой. Он обнаружил и описал 8 центров происхождения культурных растений:

Индийский (южноазиатский тропический) - центр происхождения сортов риса, сахарного тростника, цитрусовых;

Среднеазиатский - мягкой пшеницы, бобовых и других культур;

Китайский (или восточноазиатский) - проса, гречихи, сои, хлебных злаков;

Переднеазиатский - пшеницы и ржи, а также плодоводства;

Средиземноморский - маслин, клевера, чечевицы, капусты, кормовых культур;

Абиссинский - сорго, пшеницы, ячменя;

Южномексиканский - хлопка, кукурузы, какао, тыквенных, фасоли;

Южноамериканский - центр картофеля, лекарственных растений (кокаиновый куст, хинное дерево).

Знание природных условий на родине того или иного растения позволяет исключить некоторые бессмысленные направления в селекции и дает возможность осуществлять селекцию на научной базе с учетом свойств и самих растений, и влияния факторов среды на их формирование. Ценность работы Вавилова заключается в том, что он заложил основы сбора и хранения генофонда растений и создал первую в мире коллекцию генов во Всесоюзном институте растений в Ленинграде. Эта коллекция ежегодно пополняется новыми образцами, поступающими со всех континентов, и даже во время ленинградской блокады была полностью сохранена. В настоящее время она обеспечивает исходным материалом селекционеров разных стран мира.

Основные методы селекции

Гетерозис, его использование в селекции

Более высокая жизнеспособность, продуктивность гибридов F, по сравнению со скрещиваемыми формами и выражает смысл явления гетерозиса. "

Еще в середине XVIII в. И. Кельрейтер, академик Российской Академии, знаменитый ботаник, обратил внимание на тот факт, что в отдельных случаях при скрещивании растений гибриды первого поколения значительно мощнее своих родительских форм. Новый период в изучении явления гетерозиса начинается в 20-е гг. прошлого века с работ американских генетиков Шелла, Иста, Хелла, Джонсона. В результате проведенных ими работ у кукурузы путем самоопыления были получены гибридные линии, отличающиеся сильной депрессией. Но когда Шелл скрестил между собой депрессированные линии, то неожиданно для себя получил очень мощные гибриды F,. С этих работ и началось широкое использование гетерозиса в селекционном процессе."

Генетики предложили для объяснения гетерозиса несколько гипотез. Гипотеза доминирования разработана американским генетиком Джонсоном. В ее основе лежит признание благотворно действующих доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии:

Если у скрещиваемых форм имеется всего по два доминантных гена, то у гибрида их четыре. Это и определяет гетерозис гибрида, т. е. его преимущества перед исходными формами.

Гипотеза сверхдоминирования предложена американскими генетиками Шеллом и Истом. В ее основе лежит признание того, что гетерозиготное состояние по одному или многим генам дает преимущество перед гомозиготами по одному или многим генам.

Советский генетик В. А. Струнников предложил гипотезу компенсационного комплекса генов.

Смысл явления гетерозиса заключается в более высокой жизнеспособности, продуктивности гибридов F, по сравнению со скрещиваемыми формами.

За счет эффекта гетерозиса получают увеличение урожайности до 25-50 %.Снижение гетерозиса во втором и последующих поколениях связано с расщеплением гибридного потомства. В развитии растений и животных могут наблюдаться эффекты, напоминающие по проявлению гетерозис, но вызванные не генетическими причинами (не вследствие скрещивания), а влиянием некоторых внешних воздействий. Это так называемый физиологический гетерозис. Например, для растений установлены случаи снятия вредных, последствий самоопыления при резком изменении условий выращивания. Природа таких эффектов пока не ясна. Различают три типа гетерозиса:

Репродукционный (гибридное потомство превосходит родительские формы по плодовитости);

Соматический (в гибридном потомстве увеличивается вегетативная масса у растений и конституциональная мощность у животных);

Адаптационный (гибриды оказываются лучше приспособлены к условиям внешней среды, чем родительские формы).

Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина

Успехи советской селекции

Достижения селекции растений в СССР связаны с применением генетических методов в сочетании с методами селекции. Так, Н. В. Ц и ц и н (1898-1980) с сотрудниками в результате отдаленной гибридизации и отбора вывели высокоурожайные (до 70 ц/га) пшенично-пырейные гибриды, устойчивые к полеганию. Используя метод сложной гибридизации географически отдаленных форм с последующим тщательным индивидуальным отбором в течение ряда поколений, П. П. Лукьяненко создал ряд замечательных сортов озимой пшеницы. Широкое распространение получил сорт пшеницы Безостая-1. Этот сорт обладает высокой урожайностью (65-70 и более ц/га) в широком диапазоне экологических условий: на Северном Кавказе, на юге Украины, в Молдавии, в Закавказье, в некоторых районах Средней Азии и Казахстана, а также в Венгрии, Болгарии, Румынии, Югославии.

П. П. Лукьяненко созданы также сорта пшениц (Аврора, Кавказ), урожайность которых достигает почти 100 ц/га. Больших успехов в селекции озимых пшениц, приспособленных к широкому диапазону климато-географических условий добился В. Н. Ре м е с л о в Мироновском институте селекции пшениц. Выведенный им сорт Мироновская-808 был районирован почти на всей территории Украинской ССР, в Молдавской и Белорусской союзных республиках и почти в 50 областях РСФСР. Этот сорт характеризуется высокой продуктивностью (55-60 ц/га), зимостойкостью и хорошей отзывчивостью на удобрения. В 1974 г. получен сорт Ильичевка (100 ц/га).

В селекции яровых пшениц наибольшие успехи достигнуты в научно-исследовательском институте сельского хозяйства юго-востока (г. Саратов) выдающимися селекционерами А. П. Ш е хурдиным и В. Н. М а м о н т о в о й.

Сорт пшеницы Саратовская-29, выведенный этими селекционерами, наряду с высокой урожайностью характеризуется исключительными хлебопекарными качествами.

Значительных успехов в селекции подсолнечника добился В. С. П у с т о в о й т. Он начал селекционную работу с сортами, содержащими около 30 % масла в семенах. В результате применения непрерывного семейно-группового отбора ему удалось получить сорта с содержанием масла 50 и более процентов. В. С. Пустовойт вывел сорта подсолнечника «Маяк» и «Передовик». Благодаря районированию этих сортов можно получить при тех же затратах дополнительные тысячи тонн подсолнечного масла.

М. И. X а д ж и н о в в 30-е гг. прошлого века открыл явление цитоплазматической мужской стерильности. На основе гибридизации и отбора растений по цитоплазматическому фактору были выведены высокоурожайные сорта кукурузы.

Лутков и Зосимович увеличили сахаристость и урожайность сахарной свеклы за счет полиплоидии. Крупных успехов добились и селекционеры-животноводы. Путем межпородного скрещивания М. Ф. Иванов создал высокопродуктивные породы (степная белая украинская порода свиней, асканийская тонкорунная порода овец). На основе гибридизации дикого барана-архара с мериносами с последующим отбором животных желательного типа и с использованием инбридинга в Казахстане Н.С.Батуриным и его сотрудниками была выведена порода архаро-меринос, сочетающая в себе высокие качества шерсти и высокую приспособленность архара к условиям высокогорных пастбищ. Методы гибридизации и отбора были положены в основу создания новой породной группы свиней «казахская гибридная» (Институт экспериментальной биологии КазССР). В качестве исходных форм в процессе выведения этой породной группы были использованы свиньи кемеровской породы и дикий кабан.

Достижения белорусских селекционеров

Учеными Белорусского научно-исследовательского института картофелеводства и плодоовощеводства (г. п. Самохваловичи, Минский район) с 1925 по 1995 гг. выведено около 50 сортов картофеля, более 70 овощных, 124 плодовых и 23 сорта ягодных культур. Под руководством и непосредственном участии академика П. И. Альсмика выведены такие сорта картофеля, как Темп, Лошицкий, Разваристый, Огонек, Садко, Новинка, Верба, Ивушка, Ласунак, Зорька и др. В республике районировано 12 сортов картофеля с потенциальной урожайностью 500- 700 ц/га, устойчивых к болезням и вредителям, с высокими дегустационными качествами, пригодных для переработки на пищевые полуфабрикаты. А. Г. Волузнев вывел 23 сорта ягодных культур. Наиболее распространенные сорта черной смородины - Белорусская сладкая, Кантата, Минай Шмырев, Память Вавилова. Царевна,

Катюша, Партизанка; красной смородины - Ненаглядная; крыжовника - Яровой, Щедрый; -земляники - Минская, Чайка.

Выведено 124 сорта плодовых культур, в том числе 24 сорта яблони (Антей, Белорусское малиновое, Банановое, Минское и др.), 8 сортов груши (Белоруска, Маслянистая, Лошицкая и др., .15 сортов черешни (Золотая Лошицкая, Красавица) и многие другие. Родоначальниками белорусской селекции плодовых куль-тур являются Э. П. Сюбарова и А. Е. С ю б а р о в. Продолжили начатое ими дело селекционеры по яблоне - Г. К- К о в а л е н к о и Е. В.Семашко, по груше - Н. И. М и х н е в и ч, по вишне - Р. М. С у л и м о в а, по сливе - В. А. М а т в е е в. Основоположниками селекции овощных культур являются: Г. И. Артеменко и А. М. Полянская (томаты), Е. И. Чулкова (капуста), В. Ф. Девятова (лук, чеснок). Они заложили и развили основы научной селекции овощных культур в Беларуси.

Районированы сорта овощных культур белорусской селекции: томаты открытого грунта - Перамога, Превосходный, Доходный, Ружа, Неман; томаты для пленочных теплиц - Вежа; огурцы - Должик, Верасень, Зарница; капуста - Русиновка, Юбилейная; лук - Янтарный, Ветразь; чеснок - Полет и др.

Кроме того, белорусскими селекционерами выведено и районировано множество сортов зерновых и зернобобовых, технических и кормовых растений. В Белорусском НИИ земледелия (г. Жодино) Н. Д. М у х и н ы м выведен тетраплоидный сорт озимой ржи Белта. Он автор и соавтор сортов озимой ржи Белорусская 23, Дружба, яровой пшеницы Минская, гречихи Искра и Юбилейная 2. Высокими мукомольно-хлебопекарными качествами отличается сорт озимой пшеницы Березина (74 ц/га). К сортам зернофуражного использования относится озимая пшеница Надзея (79 ц/га). Хорошо зарекомендовали себя сорта ярового ячменя Зазерский 85 и Жодинский 5. Высокими качествами отличается сорт люпина желтого Нарочанский. Урожайность зерна 27, зеленой массы 536 ц/га. Содержание белка в зерне составляет 45,8 %. Наиболее известные сорта сахарной свеклы Белорусская односемянная-55, полигибрид Белорусский-31 (выведен в Институте генетики и цитологии Академии наук Беларуси в содружестве с Ганусовской опытно-селекционной станцией методом скрещивания тетраплоидных и диплоидных форм сахарной свеклы). Средний урожай корнеплодов 410-625 ц/га, содержание сахара 15,3-19,5 %, сбор сахара - 56,3-99,1 ц/га.

Основные направления биотехнологий (микробиологическая, генная и клеточная инженерия)

Биотехнология - использование живых организмов и биологических процессов в производстве, т.е. производство необходимых для человека веществ с использованием достижений микробиологии, биохимии и технологии.

Микробиологическая промышленность, появившаяся в 60-е гг. XX в. решает ряд задач:

1) обеспечивает животноводство полноценным кормовым белком;

2) с помощью биотехнологии получают и применяют ферменты (протеазу, амилазу, пектиназу);

3) с помощью биотехнологии получают микробиологическую продукцию - аминокислоты, антибиотики (пенициллины, цефалоспорины, тетрациклины, эритромицины, стрептомицины);

4) с помощью микроорганизмов получают дополнительные источники энергии в виде биогаза, этанола, водорода за счет использования микробами отходов промышленности и сельского хозяйства.

Клеточная инженерия - методы выращивания клеток в специальных питательных средах.

Культура тканей - клеточная культура, выращиваемая в стерильных условиях в специальных средах. Клеточные культуры (или культура тканей) могут служить для продукции ценных веществ. Например, культура клеток растения женьшень продуцирует лекарственные вещества, как и целое растение.

Клеточные культуры используют и для гибридизации клеток. Применяя некоторые специальные приемы, можно объединить клетки разного происхождения от организмов, обычная гибридизация которых половым путем невозможна. Это открывает принципиально новый способ создания гибридов на основе соединения в единую систему не половых, а соматических клеток. Уже получены гибридные клетки и организмы картофеля и томатов, яблони и вишни.

У животных получение гибридных клеток также открывает новые перспективы, главным образом для медицины. Например, в культуре получены гибриды между раковыми клетками (обладающими способностью к неограниченному росту) и некоторыми клетками крови - лимфоцитами. Гибридомы - гибриды раковых клеток и лимфоцитов. Лимфоциты вырабатывают вещества, обусловливающие иммунитет (Невосприимчивость) к инфекционным, в том числе вирусным заболеваниям. Используя такие гибридные клетки, можно получить ценные лекарственные вещества, повышающие устойчивость организма к инфекциям.

Генная инженерия - совокупность методов, позволяющих в пробирке переносить генетическую информацию из одного организма в другой. Перенос генов дает возможность преодолевать межвидовые барьеры и передавать отдельные наследственные признаки одних организмов другим. Цель генной инженерии - " получение клеток (бактериальных), способных в промышленных масштабах перерабатывать некоторые «человеческие» белки. Так, с 1980 г. гормон роста человека - соматотропин получают из кишечной палочки. Соматотропин - единственное средство лечения детей, страдающих карликовостью из-за недостатка этого гормона. До развития генной инженерии его выделяли из гипофизов от трупов.

С 1982 г. инсулин для лечения сахарного диабета получают в промышленных масштабах из кишечной палочки, содержащей ген человеческого инсулина. До этого это лекарство было доступно далеко не всем больным.

Наиболее распространенным методом генной инженерии является метод получения рекомбинантных, т. е. содержащих чужеродный ген, плазмид. Плазмиды представляют собой кольцевые двухцепочечные молекулы ДНК. Каждая бактерия помимо основной ДНК содержит несколько различных плазмид, которыми она обменивается с другими бактериями. Именно плазмиды несут гены лекарственной устойчивости у бактерий. Плазмиды используются генными инженерами для введения в клетки бактерий генов высших организмов.

Инструментом генной инженерии являются открытые в 1974 г. ферменты - рестрикционные эндонуклеазы, или рестриктазы (буквально ограничение). Рестриктазы узнают сайты (участки узнавания) и вносят симметричные, расположенные наискось друг от друга разрывы в цепях ДНК- В результате на концах каждого фрагмента рестриктированной ДНК образуются короткие одноцепочечные «хвосты», называемые «липкими» концами.

Методы генной инженерии. Для получения рекомбинантной плазмиды в расщепленную плазмиду вводится чужеродный ген (например, ген человека). Ферментом лигазой сшивают оба куска ДНК и получается рекомбинантная плазмида, которую вводят в кишечную палочку. Всех потомков этой бактерии называют клоном.

Весь процесс получения таких бактерий, называемый клонированием, состоит из последовательных стадий:

1. Рестрикция - разрезание ДНК человека рестриктазой на фрагменты с «липкими» концами.

2. Лигирование - включение фрагментов ДНК человека в плазмиды благодаря «сшиванию липких концов» ферментом лигазой.

3. Трансформация - введение рекомбинантных плазмид в бактериальные клетки. Однако плазмиды проникают лишь в часть обработанных бактерий. Трансформированные бактерии вместе с плазмидой приобретают устойчивость к определенному антибиотику. Это позволяет их отделить от нетрансформированных, погибающих на среде, содержащей антибиотик. Бактерии высевают на питательную среду и каждая из трансформированных бактерий размножается и образует колонию из многих тысяч потомков - клон.

4. Скрининг - отбор среди клонов трансформированных бактерий тех, которые содержат плазмиды с нужным геном человека. Бактериальные колонии накрывают специальным.фильтром, когда его снимают, на нем остается отпечаток колоний. Затем проводят молекулярную гибридизацию. Фильтры погружают в раствор с радиоактивно меченым зондом. Зонд - это полинуклеотид, комплементарный части искомого гена. Он гибридизуется лишь с теми рекомбинантными плазмидами, которые содержат нужный ген. После гибридизации на фильтр в темноте накладывают рентгеновскую фотопленку и через несколько часов ее проявляют. Положение засвеченных участков позволяет найти плазмиды с нужным геном.

1. Межвидовые гибриды:

а) отличаются бесплодностью;

б) отличаются повышенной плодовитостью;

в) всегда женского пола;

г) всегда мужского пола.

2. Метод, применяемый в селекции и не сопровождающийся изменением генетических свойств организмов, - это:

а) полиплоидия; б) искусственный мутагенез;

в) гибридизация; г) клонирование.

3. Родиной кукурузы и подсолнечника является центр происхождения культурных растений (по Н. И. Вавилову):

а) Южно-азиатский;

б) Центральноамериканский;

в) Абиссинский;

г) Средиземноморский.

4. Собственно полиплоидия, или эуплоидия - это:

а) перестройка хромосом;

б) изменение числа хромосом, кратное гаплоидному;

в) изменение последовательности нуклеотидов.

5. Разработать способы преодоления бесплодия межвидовых гибридов впервые удалось:

а) К. А. Тимирязеву; б) М. Ф. Иванову; в) Г. Д. Карпеченко; г) Н. С. Бутарину.

6. Какую форму искусственного отбора применяют в селекции животных:

а) массовую;

б) индивидуальную?

7. В XX ст. к методам селекции прибавились:

а) полиплоидия;

б) искусственный мутагенез;

в) клеточная гибридизация;

г) и полиплоидия, и искусственный мутагенез, и клеточная гибридизация.

8. Однородную группу растений с хозяйственно ценными признаками, созданную человеком, называют:

а) клоном;

б) породой;

в) сортом.

9. Биотехнология - это:

а) использование продуктов биологического происхождения (торфа, угля, нефти) для приведения в действие машин и механизмов;

б) использование техники в животноводстве и растениеводстве;

в) использование живых организмов и биологических процессов в производстве;

г) использование живых организмов в качестве моделей при создании различных сооружений и механизмов.

Литература

1. Р.Г.Заяц, И.В. Рачковская и др. Биология для абитуриентов. Минск, «Юнипресс», 2009г., с. 674-686.

2. Л.Н. Песецкая. Биология. Минск, «Аверсэв», 2007г., с.72-85.

3. Е.И. Шепелевич, В.М. Глушко, Т.В. Максимова. Биология для школьников и абитуриентов. Минск, «УниверсалПресс», 2007г., с.95-104.

ЛЕКЦИЯ 17. Происхождение и развитие жизни на Земле.

Эволюционное учение Ч. Дарвина

Первая эволюционная теория Ж. Б. Ламарка.

Предпосылки возникновения дарвинизма.

Сущность эволюционного учения Ч. Дарвина и его влияние на биологические науки.

Синтетическая теория эволюции жизни.

Заслуга создания первой целостной теории эволюции органического мира принадлежит Ж. Б. Л а м а р ку (1744-1829). Основные положения этой теории изложены им в труде «Философия зоологии» (1809). Ламарк постулировал следующие положения:

Организмы изменчивы;

Виды (и другие таксономические категории) условны и постепенно преобразуются в новые виды;

Общая тенденция исторических изменений организмов - постепенное совершенствование их организации (градация), движущей силой которой является изначальное (заложенное творцом) стремление к прогрессу;

Организмам присуща изначальная способность целесообразно реагировать на изменение внешних условий;

Изменения организмов, приобретенные в течение жизни в ответ на изменения условий, наследуются.

Оценка теории Ламарка. Выдающаяся заслуга Ламарка заключается в создании первого эволюционного учения. Он отверг идею постоянства видов, противопоставив ей представление об, изменяемости видов. Его учение утверждало существование эволюции как исторического развития от простого к сложному. Впервые был поставлен вопрос о факторах эволюции. Ламарк совер-.. шенно правильно считал, что условия среды оказывают важное влияние на ход эволюционного процесса. Он был одним из первых, кто верно оценил значение времени в процессе эволюции и отметил чрезвычайную длительность развития жизни на Земле: Однако Ламарк допустил серьезные ошибки прежде всего в по--нимании факторов эволюционного процесса, выводя их из якобы? присущего всему живому стремления к совершенству. Он также неверно понимал причины возникновения приспособленности, прямо связывая их с влиянием условий окружающей среды.

Эволюционное учение Ламарка не было достаточно доказательным и не получило широкого признания среди его современников.

Основные положения теории Дарвин изложил в 1859 г. в книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Все 1250 экземпляров книги были проданы в первый же день, и, говорят, что по своему воздействию на человеческое мышление она уступала только Библии. Затем развил теорию в последующих трудах «Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания» (1868) и «Происхождение человека и половой отбор» (1871). К близким выводам независимо от Дарвина пришел английский зоолог А. Уоллес (1858). Название «дарвинизм» предложил Т. Г е к с л и (1860).

Основные принципы эволюционного учения Ч. Дарвина:

1. Каждый вид способен к неограниченному размножению.

2. Ограниченность жизненных ресурсов препятствует беспредельному размножению. Большая часть особей гибнет в борьбе за существование и не оставляет потомства.

3. Гибель или успех в борьбе за существование носят избирательный характер. Избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов Ч. Дарвин назвал естественным отбором.

4. Поддействием естественного отбора, происходящего в разных условиях, группы особей одного вида из поколения в поколение накапливают различные приспособительные признаки. Группы особей приобретают настолько существенные отличия, что превращаются в новые виды (принцип расхождения признаков).

На основании учения Дарвина установлено, что движущими силами эволюции органического мира являются борьба за существование и естественный отбор на основе наследственной изменчивости, а движущими силами эволюции пород и сортов - наследственная изменчивость и искусственный отбор.

Под наследственностью Дарвин понимал способность организмов сохранять в потомстве свои видовые, сортовые и индивидуальные особенности, а под изменчивостью - способность организмов приобретать новые признаки под влиянием условий среды. Он различал определенную, неопределенную и соотноси- тельную изменчивость.

Определенная (или групповая) изменчивость - это проявление сходных признаков у всех особей под влиянием одинаковых условий среды. Теперь установлено, что эта изменчивость не затрагивает генотип организмов и называется модификационной или фенотапической.

Неопределенная (или индивидуальная) изменчивость - это возникновение индивидуальных различий у особей одного вида. Индивидуальные различия передаются по наследству. Это генетическая или наследственная изменчивость.

Кроме того, Дарвин выделил соотносительную изменчивость, когда изменение одного органа или признака влечет за собой изменения других органов или признаков. Например, длинноногие животные имеют длинную шею. У столовых сортов свеклы согласованно изменяются окраска корнеплода, черешков и жилок листа.

Борьба за существование по Дарвину представляет сложные и многообразные отношения организмов между собой и неживой природой. Различают формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и борьбу с неблагоприятными условиями.

Внутривидовая (состязание). Результат - сохранение популяции и вида за счет гибели слабых. Победа более жизнеспособной популяции над менее жизнеспособной, занимающей ту же экологическую нишу. Примеры: состязание между хищниками одной популяции за добычу; внутривидовой каннибализм - уничтожение молодняка при избыточной численности популяции; борьба за главенство в стае; одновозрастный сосновый лес.

Итак, все виды борьбы за существование в конечном итоге приводят к выживанию тех организмов, которые оказываются наиболее приспособленными к конкретным условиям, т. е. к естественному отбору.

Естественный отбор - это постоянно происходящий в природе процесс, при котором выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи каждого вида и гибнут менее приспособленные. Необходимым условием естественного отбора является наследственная изменчивость, а непосредственным результатом - формирование приспособлений организмов к конкретным условиям существования. Классический пример естественного отбора - изменение окраски березовой пяденицы. Различают движущий, стабилизирующий и дизруптивный (разрывающий) естественный отбор.

Движущий, или направленный отбор - это отбор, благоприятствующий лишь одному направлению изменчивости (рис. 4). Описал Дарвин. Например, появление в настоящее время групп крыс и насекомых, устойчивых к ядохимикатам; штаммов микроорганизмов, устойчивых к антибиотикам.

Стабилизирующий отбор - это отбор, направленный на сохранение в популяциях среднего, ранее сложившегося признака и действующий против проявлений фенотипической изменчивости (рис. 5). Описан И. И. Шмальгаузеном в 1946 г. Например, размеры и форма цветков у насекомоопыляемых растений более стабильные, чем у ветроопыляемых (строение цветков насекомоопыляемых растений соответствует строению насекомых-опылителей). Оставляют потомство лишь те растения, строение цветков которых не изменяется. У птиц сохраняется средняя длина крыла.

Рис. 4. Движущая форма естественного отбора: А - Г - последовательные изменения нормы реакции под давлением движущей силы естественного отбора

Дизруптивный, или разрывающий отбор - это отбор, благоприятствующий двум или нескольким направлениям изменчивости организмов. Например, насекомые на океанических островах (рис. 6). Дизруптивный отбор направлен против сохранения среднего значения признака. Эту форму отбора описал К. М а з е р (1973).

Рис. 5. Стабилизирующая форма естественного отбора

Рис: 6. Дизруптивная форма естественного отбора

Все формы естественного отбора составляют единый механизм, поддерживающий равновесие популяций с окружающей средой. Отбор начинается внутри популяции.

Элементарной эволюционирующей единицей является популяция, так как только она представляет собой экологическое, морфофизиологическое и генетическое единство. Совокупность генов в популяции называют генофондом. В больших популяциях, где нет мутаций, отбора и смешения с другими популяциями, наблюдается постоянство частот аллелей, гомо- и гетерозигот (закон Харди - Вайнберга).

Все факторы, вызывающие отклонение от закона Харди - Вайнберга, являются элементарными эволюционными факторами. К ним относятся: мутации, естественный отбор, популяционные волны и изоляция. Мутации постоянно происходят в"популяций под действием мутагенных факторов внешней среды и вызывают изменение ее генофонда. Популяционные волны - это регулярные колебания численности популяций, связанные с периодическими изменениями интенсивности факторов внешней среды. Популяционные волны значительно усиливают естественный отбор, изменяют частоту генов в популяциях. Изоляция приводит к расхождению признаков в пределах одного вида и предотвращает скрещивание особей разных популяций и видов между собой. Различают географическую, экологическую и биологическую изоляцию.

Синтетическая теория эволюции

Первым объединил данные генетики и дарвинизма русский зоолог и сравнительный анатом Н. К. Кольцов (1872-1940). Его ученик и соратник С. С. Четвериков (1880-1959) впервые подвел генетическую основу под эволюционное учение Дарвина. В знаменитой работе С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) показано, что в естественных условиях в природе внутри каждого вида существует огромное количество наследственных изменений, которые фенотипически не проявляются в силу рецессивности. Вид насыщен мутациями, составляющими неисчерпаемый материал для эволюции.

Начавшееся в 20-х гг. прошлого века объединение дарвинизма и генетики способствовало расширению и углублению синтеза дарвинизма с другими науками; 30-40-е гг. принято считать периодом становления синтетической теории эволюции (СТЭ).

Важная роль в формировании СТЭ принадлежит работе Ф. Г. Добржанского «Генетика и происхождение видов» (1937), подводившая итог синтеза генетики с дарвинизмом. Значительный вклад в создание СТЭ внес советский ученый И. И. Шмальгаузен (1887-1963). Он исследовал вопросы отношения онтогенеза и филогенеза, изучил основные направления эволюционного процесса, выделил две формы естественного отбора. Его работы - «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939), «Факторы эволюции» (1946).

(1940 г.), с выходом книг Э. М а й р а «Систематика и происхождение видов» (1944) и Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942). Названию книги Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» и обязан своим названием термин «синтетическая теория эволюции».

Основные постулаты СТЭ

1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, однако дискретные изменения наследственности - мутации.

2. Мутационный процесс, волны численности - поставщики материала для отбора - носят случайный и ненаправленный характер.

3. Единственный направляющий фактор эволюции - естественный отбор, основанный на сохранении и накапливании случайных и мелких мутаций.

4. Наименьшая эволюционная единица - популяция, а не особь, как допускалось, исходя из представлений о возможности «наследования приобретенных признаков». Отсюда особое внимание к изучению популяции как элементарной структуры единицы вида.

5. Эволюция носит дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый вид, единственную предковую популяцию.

6. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.